虾钳菜日龟甲的生物学及寄主专一性研究

吉海龙，杜予州，汤留弟

(1.扬州大学应用昆虫研究所，江苏扬州 225009;2.昆山市植保植检站，江苏昆山，215300)

藜Chenopodium album L.，又名灰菜、白藜、灰条菜，中央子目 Centrospermae、藜科Chenopodiaceae、藜属Chenopodium(中国科学院植物研究所，1983;上海科学院，1999;叶创光等，2000)，是为害麦类、棉花、玉米、大豆、蔬菜和果树等作物一类恶性农田杂草，特别在北方春小麦田区，藜生长迅速，是麦田的主要杂草，小麦拔节前与小麦争肥、争空间，严重影响小麦幼穗分化(郭青云等，1997)。藜抗逆性强，尤其抗干旱，病虫害少(李泸等，2002)。近年来，由于化学农药的滥用，藜的危害有逐渐加重的趋势。

虾钳菜日龟甲Cassida japana Baly 隶属鞘翅目Coleoptera、铁甲科Hispidae 龟甲亚科Cassidinae 龟甲属Cassida，国内主要分布在江苏、浙江、湖北、安徽、江西、山东、广东、广西、四川和台湾等省，国外分布于前苏联(西伯利亚)、朝鲜、日本、韩国、泰国和越南等地(Baly，1874;中国科学院动物研究所，1986;中国科学院，1986)。虾钳菜日龟甲在江苏地区主要取食藜科的藜;此外，偶尔见其取食苋科的牛膝属植物及虾钳菜。据我们在江苏扬州及苏州地区的野外调查发现，有几种昆虫食藜的叶片，虾钳菜日龟甲是其中食叶能力最强的一种，其发生严重时，藜叶片的受害率可达90%以上，并造成大面积的枯黄。目前，国内外对于虾钳菜日龟甲的研究很少，只有一些关于其形态学方面的描述。因此，开展虾钳菜日龟甲的生物学特性和寄主专一性测定研究，不但可以丰富该虫在生物学和生态学方面的内容，而且可为杂草藜的生物防治和天敌昆虫筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 生物学习性

采用野外调查和室内饲养相结合，进行观察。野外调查地点为扬州平山堂自然风景区(E 119°26'，N 32°24'，H 17.7 m)，选取路边、田边上的藜作为调查对象，每7 d 左右调查1次虾钳菜日龟甲发生动态，每次随机调查20株，记录每株叶片上的卵块、幼虫、蛹以及成虫的发生量。调查时间为2006 至2007年。室内饲养温度为22～28℃，相对湿度60%～80%，光照14 h。

成虫:将养虫室内饲养的新羽化成虫在解剖镜下镜检，雌雄配对后放入培养皿(直径150 mm，高20 mm)内饲养。在培养皿内放入新鲜的灰藜叶片，供成虫取食物和产卵。每天更换新鲜的灰藜叶片，检查并移走卵，用于后续实验，如雄虫死亡，则及时补充雄虫。每皿接种成虫1 对，设置20个重复。

卵:在养虫室中，将虾钳菜日龟甲新产的卵放入培养皿内的灰藜叶片上，叶片下铺纱布，纱布上滴入清水保湿。每天上、下午分别观察记录其卵孵化情况。幼虫孵化后立即用细毛笔移出，用于后续实验。

幼虫:将刚刚孵化的幼虫接入新鲜的灰藜叶片上，置于培养皿内，在养虫室内饲养。每天观察记录虾钳菜日龟甲幼虫蜕皮、预蛹和化蛹等情况。每皿接种幼虫5头，设置20个重复。

预蛹、蛹:将带有预蛹和新蛹的灰藜叶片或者新鲜枝条分别放在培养皿中，观察其化蛹及羽化习性。

1.2 虾钳菜日龟甲寄主专一性测定

先确定供试植物的种类，再采用选择和非选择性试验方法进行寄主范围测试(Harris et al.，1968;王韧等，1988;万方浩等，1989;万方浩等;1993)，观察虾钳菜日龟甲在供试植物上的取食、生长发育和正常产卵繁殖情况。

取食量分级标准为:1 级:正常取食，与取食藜一样;2 级:中等取食，叶片上有明显取食斑，没有1 级严重;3 级:偶尔取食，叶片上有细小、轻微的取食斑;4 级:不取食。

1.2.1 供试植物

供试植物的选择主要从经济、生态、环境等方面考虑，包括:(1)与灰藜同属及同科其它属的代表种;(2)近缘科的代表种;(3)主要经济作物及观赏植物;(4)与灰藜在物候上尤其是形态上相似的物种;(5)具有重要生态价值的植物种类。具体植物种类见表2～4。

1.2.2 选择性试验

在室温下，将供试植物(表4)分为4 组，每组5～8种植物。试验时，将供试植物随机放入边长为60 cm 的立方体纱网笼内，先将虾钳菜日龟甲成虫饥饿12 h，然后每处理接入3 对，将其放在笼罩顶部的试管中，自然释放，视取食情况更换寄主植物。每天观察成虫趋性、取食及产卵情况，连续观察1 周。试验设3个重复。

1.2.3 非选择性试验

实验在光照培养箱内进行，设置温度为25℃±0.5℃，湿度95%±5%，光周期14L∶10D。

1.2.3.1 成虫非选择性试验

选择每种供试植物的幼嫩叶片，叶柄用脱脂棉球裹住保湿，单独放入通透性良好的养虫盒(15 cm×8 cm×4 cm)内，先将虾钳菜日龟甲成虫饥饿12 h，然后每种供试植物接入1 对龟甲成虫。每2 d 更换寄主1次，观察记录其取食、产卵及存活情况，直至其死亡。设置5个重复。

1.2.3.2 幼虫非选择性试验

选择每种供试植物的幼嫩叶片，叶柄用脱脂棉球裹住保湿，单独放入通透性良好的养虫盒(15 cm×8 cm×4 cm)内，将15头低龄虾钳菜日龟甲幼虫用细毛笔轻轻接到供试植物叶片上。每2 d更换新鲜叶片1次，并观察记录其取食、发育和存活情况，直至其死亡。设置3个重复。

2 结果与分析

2.1 生物学特性

2.1.1 形态特征

成虫:体长4.5～6 mm，宽4～4.8 mm。体圆卵形，黄至棕红色，敞边色较淡。鞘翅具有黑色花斑，腹面大部分黑色，前胸背板及腹部两侧棕黄色;足基节黑色，转节及腿节常黑褐色。额唇基表面平坦，有几个分散刻点，侧沟很深，形成的三角形区基部较宽，顶端尖锐。成虫触角11 节，长达鞘翅肩角，7～11 节呈黑色，密被绒毛。前胸背板横椭圆形，宽不及长的2倍，前缘中部拱出较平，侧角宽圆，盘区中部隆起，在基部两侧各有1个凹洼;盘区有较密刻点，敞边刻点微细。小盾片舌形，宽大于长。鞘翅基部前胸背板较前胸背板稍宽，肩角突出;驮顶及肩瘤稍隆凸;盘区表面有2个较明显的凹洼，一大一小，并列于驼顶外侧。此外，翅表有浅皱，在肩瘤外侧有1个明显凹陷;除近外边缘的一行刻点外，其余刻点大而浅，杂乱。雄虫体略小于雌虫，且颜色稍深，但色斑不如雌虫明显。区分雌雄成虫的关键特征是:在解剖镜下用细毛笔轻轻挤压成虫腹部，雄虫会有长而绿的阳具伸出，雌虫腹末有两个淡绿色的尾突。

卵:长椭圆形，长0.25～0.3 mm，宽0.09～0.12 mm，浅棕黄色。卵块近似三角形，一般有3层，每层均由透明的淡黄色簿膜状胶质覆盖。

幼虫:共5龄，老熟幼虫体长约5.5 mm，长椭圆形，绿色，腹部扁平，背部稍隆起，可透见内部器官;体周缘有一列刺棘，每侧各有16个;足的中爪前端有2个淡红色钩;腹部末端有2个须状的尾突，长于体长的1/2，在体末端常粘附有黑褐色的蜕皮。

预蛹:5龄幼虫末期体躯缩小，不吃不动，进入预蛹阶段。

蛹:裸蛹，长约5 mm，体扁平，淡绿色，前胸背板宽大，中部略隆起，盖于头部之上，周缘不光滑，在基部两侧各有1个明显的凹陷。

2.1.2 生物学习性

初羽化的成虫淡绿色，不甚活泼，随后体色逐渐加深为暗金黄色;2～3 h 后，排出一些淡黄色粪便;1 天后开始取食，啃食叶片表皮和叶肉，留下一层表皮似透明窗纸，后干缩开裂成孔洞或缺刻，或直接咬食叶片成空洞、缺刻，藜受害严重时，整株叶发黄干枯;成虫有转株危害习性。成虫喜欢在日落2 h 前和日落后取食，白天烈日下，多潜伏在叶背或植株下部荫蔽处。成虫具有假死性，受惊即坠落。成虫交配前需要经过7～12 d的补充营养期才能正常交配。交配时，雄虫以足抱握雌虫伏在其背上，交尾过程中，雌虫喜静置，不动，直到交配结束。交配多在清晨与傍晚，交尾时间一般经历半小时左右，雌雄成虫且有多次交配现象。

成虫通常将卵块产在叶片的正面或背面的叶脉附近、叶柄、茎杆叉等部位，偶尔散产。成虫每次产卵1～2 块，卵块一般有3 层，叠加成四角锥形，每层均由透明的淡黄色簿膜状胶质覆盖。卵块有大小之分，大卵块有30 粒卵左右，中卵块有15～16 粒左右，小卵块仅有8～10 粒左右。据室内饲养观察，雌成虫一生产卵次数为4～21次不等，产卵期一般为16～31 d，每雌一生产卵量最多为482 粒，最少的仅为8 粒，平均为175 粒。产卵量与温度的关系较大，在22℃～31℃内，随着温度的升高产卵量增大，最适产卵温度为25℃～28℃，超过31℃时，产卵量反而降低，在19℃以下，产卵极少或不产卵。成虫的寿命一般为15～35 d，以9月下旬羽化的成虫越冬，其寿命长达200余d。初产卵呈乳白色，次日变成浅黄色。卵期随着气温的高低而有所不同。若气温为19℃～22℃时，卵期为12～13d;气温升至25℃～31℃时，卵期为3～5d。据室外饲养观察，第1代卵的平均孵化率为65%，第2代为69%，第3代为72%，第4代卵孵化率最低，仅为53%左右。

幼虫孵化时，卵壳上部裂开，头部先从裂口处突出，再全身爬出，约半天后开始取食。取食时尾端上翘，仅啃食少许表皮和叶肉，取食痕为针嘴大小的白色小点;2龄幼虫淡绿色，尾须上附有黑色的蜕皮壳，一般啃食上表皮和叶肉，仅留一层下表皮，取食痕似窗纸;3龄后活动性增强，食量大增，啃食叶片仅留一层下表皮或直接咬食叶片呈孔洞、缺刻。幼虫有5龄，老熟幼虫以胶质将尾部粘附在叶背或叶面化蛹。第1代的幼虫历期为15～16 d，第2代为10～11 d，第3代为8～9 d，第4代为14～15 d。初蛹淡绿色，后颜色逐渐加深为深绿色，羽化前可见黑色眼点。据饲养观察，化蛹率以第3代为高，为97.7%;羽化率第2、3代均为100%。第1代蛹历期为5～6 d，第2代为4～5 d，第3代为3～4 d，第4代为6 d。

2.1.3 生活史

在江苏扬州地区，虾钳菜日龟甲一年发生4代(表1)，以成虫在土缝或杂草、落叶等残茬下越冬。3月下旬至4月上旬，气温开始回升，越冬成虫开始活动，中午气温高时，成虫从石堆、土缝等越冬场所爬出活动，夜间潜伏。4月中、下旬虾钳菜日龟甲进入产卵盛期，5月上、中旬为第1代幼虫盛期。各代成虫盛期分别为:第1代5月底到6月中旬，第2代7月上、中旬，第3代8月初至8月底，第4代8月底至10月上、中旬，10月下旬成虫陆续迁入越冬场所越冬。全年幼虫盛期为6月中、下旬至8月中旬，取食小藜最严重(2、3代)。8月下旬，由于常受高温、雨水冲刷等因素影响，种群数量开始下降。由于越冬成虫出蛰时间参差不一，产卵期长，因此世代重叠现象明显。

表1 虾钳菜日龟甲在江苏扬州地区的年生活史Table 1 Life history of Cassida japana in Yangzhou，Jiangsu

2.2 虾钳菜日龟甲的寄主专一性测定

2.2.1 成虫选择性试验

研究结果表明，在藜、水花生、苋菜、青菜和青椒这个组中，虾钳菜日龟甲成虫释放后均选择在藜上停息和正常取食(见表2)，并且在释放后的第2 d 开始在藜上产卵(见表3)，正常完成其生活史，说明该虫对藜具有较强的嗜好性，藜也是虾钳菜日龟甲的适宜寄主。此外，从选择试验中可看到，虾钳菜日龟甲个别成虫会试探性或少量取食水花生;在释放后的第1、2 d 发现个别成虫极微量试探性的试食青菜与苋菜，此后未再发现有试探性的试食现象(见表2)。另外，在其它组的选择试验中发现，仅发现虾钳菜日龟甲成虫能极少量的取食虾钳菜，对其它植物均未发现有试食或取食现象，而且也不能在除藜以外的供试植物上产卵(表4)和完成其生活史，说明这些植物不是虾钳菜日龟甲的寄主。

表2 虾钳菜日龟甲成虫对不同寄主的选择性Table 2 Host selection of Cassida japana adult to defferent plants

表3 虾钳菜日龟甲成虫在不同寄主植物上的产卵量Table 3 Fecundity of Cassida japana adults on different plants

2.2.2 非选择性试验

2.2.2.1 成虫非选择性试验

试验结果表明，虾钳菜日龟甲成虫耐饥饿能力较差，除藜外，在其它被测植物上只能存活6～14 d，虽然能够少量取食苋科的水花生、苋菜和虾钳菜，但不能在这些植物上产卵，也不能在这些植物上完成其生活史(表4)。在饥饿状态下，仅极微量试探性的取食豆科的豇豆、十字花科的青菜和茄科的青椒，但随后即拒绝取食，直至死亡。

2.2.3.2 幼虫非选择性试验

试验结果表明，在饥饿状态下，虾钳菜日龟甲幼虫只在苋菜、虾钳菜、水花生、豇豆和青菜上极微量试探性取食，之后逃离，而在其它供试植物上均表现为直接逃离、拒食直至死亡(表4)。但无论是极微量试探性取食还是不取食，在被测植物上仅能存活2～3 d，不能进行正常的生长发育。

表4 虾钳菜日龟甲的寄主专一性测定结果Table 4 Results of host－specificity of Cassida japana

3 结论与讨论

虾钳菜日龟甲雌虫产卵量大，卵的孵化率高，在自然条件下饲养，幼虫期约为14 d 左右，3龄后进入大量取食期，取食藜叶片，对藜有明显的抑制作用，是藜上发生和数量最大的昆虫，因此虾钳菜日龟甲是国内控制杂草藜的理想天敌昆虫。在自然条件下，由于虾钳菜日龟甲种内存在竞争机制，种群数量会随杂草藜的种群数量而发生变动。因此，虾钳菜日龟甲不可能消灭全部藜，但能将其抑制在较低的种群水平上，达到昆虫与植物间的动态平衡。

一般而言，杂草生物防治中对天敌的食性测定大多采用选择性与非选择性条件下的饥饿试验和产卵试验，这种在实验室或实验地内罩笼条件下所得测定结果与自然发生的情况会存在较大差异，有研究指出这些方法所得的寄主谱比自然发生的要宽得多(万方浩等，1993)。寄主专一性测定是一种评估方法，旨在预测环境中存在的所有潜在非靶标生物受到危害的可能性。测定中不可能测定所有植物，所以选择待测植物的标准就显得至关重要(刘爱萍等，2007)。试验中选择了藜、与藜近缘的部分苋科植物及一些豆科、禾本科植物等作为待测植物。选择性和非选择性试验表明:虾钳菜日龟甲食性专一，藜是唯一可供该龟甲取食并完成生长发育、产卵繁殖的适宜寄主。该虫在没有藜的情况下，强制取食，会少量取食苋科的水花生、苋菜和虾钳菜，极微量试探性的取食十字花科的青菜。但在自然条件下，有藜生长的地方，则不会取食这些植物。此外，根据Lawton(1984)研究，昆虫改变食性的概率为1×10－8～1×10－7/年/植物。因此，虾钳菜日龟甲危害其它植物的可能性极低，可以认为利用该虫防除杂草藜，既可减少或避免除草剂的使用，又能保护天敌与环境，不会带来不良的生态后果。

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