烟粉虱MED 隐种在不同种植模式棉田中的分布型研究

张晓明，杨念婉，2，万方浩，2*

(1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193;2.农业部外来入侵生物预防与控制研究中心，北京 100081)

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennnadius)属半翅目粉虱科，又名棉粉虱、甘薯粉虱，是一种世界性害虫，在热带、亚热带及温带地区均有分布，包含30个以上隐种的物种复合体(Perring，2001;De Barro et al.，2011;Hu et al.，2011;刘 树 生，2012)，其中危害和分布较广的是烟粉虱MEAM1隐种(之前称B 生物型烟粉虱)和烟粉虱MED 隐种(之前称Q 生物型烟粉虱)(Perring，2001;De Barro et al.，2011)。烟粉虱MED 隐种自2003年在我国云南昆明首次发现后(褚栋等，2005)，陆续在北京、河南、山东等地发现其危害(Chu et al.，2006)。近年来，该隐种凭借极限温度适应性、较强农药抗性等特性，在我国境内迅速扩散，于2007年后在很多地区逐渐取代烟粉虱MEAM1隐种，成为危害我国农作物的主要烟粉虱隐种，表现出比烟粉虱MEAM1 隐种更强的入侵性和危害性(Teng et al.，2010;Hu et al.，2011)。烟粉虱在我国1年发生11～15代，世代重叠严重，其寄主植物主要是十字花科、茄科、葫芦科、豆科、菊科、锦葵科植物，总共可多达74科500余种(Stansly and Naranjo，2010;Li et al.，2011)。该粉虱对棉花、大豆和蔬菜等作物外具有严重危害性的同时，还能对园林花卉等植物的生长造成严重影响。该虫危害植物的直接方式是刺吸植物汁液，而在刺吸的同时能够传播植物病毒，目前报道由烟粉虱传播的植物病毒种类超过100种;另外分泌的蜜露也能诱发植物病害，严重时可造成绝产，导致巨大的经济损失(Jones，2003)。由于烟粉虱的直接为害导致棉花减产的同时烟粉虱还能分泌蜜露致使整株棉花具有粘性和严重的烟灰霉病，棉花质量受到显著影响(Hector and Hodkinson，1989;Naranjo et al.，1998)。已引起有关国家或地区的高度重视(张芝利，2000;罗晨和张芝利，2000)。目前烟粉虱已成为我国棉花、烟草和蔬菜等作物上的重要害虫，对农业生产构成了严重威胁，烟粉虱的发生动态和为害情况在棉花和蔬菜上的研究较多(林克剑等，2002;沈斌斌等，2005;周福才等，2005;褚栋等，2007)。而有关农田生态方面的报道主要集中在棉田和蔬菜上的种群动态方面(林克剑等，2002;沈斌斌等，2005;周福才等，2005;褚栋等，2007)。尚未有烟粉虱在不同类型棉田中分布情况报道。本试验研究了不同种植模式棉田中烟粉虱的分布情况和变化，为棉田烟粉虱预测预报和区域性综合治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计样地布局

试验在2011年位于河北省廊坊市的中国农业科学院植物保护研究所试验基地进行(39°30'42″N，116°36'07″E)。选取诱集作物:甜瓜(品种为“伊丽莎白杂交F1代”，购于廊坊市九州农资店)、向日葵(品种为“CH 609”，购于内蒙古大成地农业有限公司);屏障作物:玉米(品种为“怀研10号”，购于廊坊市九州农资店);棉花品种为“中植棉6 号”(中国农业科学院植物保护研究所廊坊农药厂生产)。试验地面积为1 ha。设置两种种植模式，共计7种处理(如下)。每处理设置四个重复，共计:7 处理×4 小区=28个小区，28个小区在田间随机排列。每个小区的面积是:20 m×13 m=260 m2。每小区种植9 垄，每垄的长度为20 m，垄宽1 m，垄与垄之间的距离是1 m。每垄上种植两行棉花(或甜瓜、向日葵、玉米)，植株之间的行距为33 cm，每行上共计种植60株。棉花于4月底种植，甜瓜、玉米和向日葵于5月下旬种植。

试验共设置两种种植模式:

(1)间作:在试验小区的第3 垄与第7 垄种植屏障或诱集植物，其余的垄上种植棉花，即以屏障或诱集植物为间隔，棉花行数为14 行。

(2)围种:在小区的第1 垄与第9 垄种植诱集或屏障作物，同时在每垄最外侧种植两株屏障或诱集植物，即屏障诱集植物分两圈围绕棉花小区四周种植，作为“围墙”植物将棉花包围在中央。

共计有7种处理:

①对照:单一种植棉花;

②围种玉米:玉米作为围墙作物围种于棉花小区四周;

③围种甜瓜:甜瓜作为围墙作物围种于棉花小区四周;

④围种向日葵:向日葵作为围墙作物围种于棉花小区四周;

⑤间作玉米:玉米作为间作作物种植于棉花小区内部;

⑥间作甜瓜:甜瓜作为间作作物种植于棉花小区内部;

⑦间作向日葵:向日葵作为间作作物种植于棉花小区内部。

1.2 调查方法

棉田调查采用五点取样法，每个小区选取东、西、南、北、中5个位点进行调查，每个位点选取5株植物，每株植物上选取上、中、下三个部位，每个部位选取1片叶龄相似的叶片调查，则每个小区共选取的调查棉花植株数为:5株×5 位点=25株。田间即时统计烟粉虱成虫数量，然后将该叶片采集并放到保鲜袋里编号标记，带回室内在解剖镜下镜检(奥林巴斯，SZ51)统计烟粉虱未成熟虫期数量(各龄期若虫和伪蛹)，统计结束后用叶面积测量仪(Yaxin-1242)测量该叶片的叶面积。将统计出来的叶片上烟粉虱种群数量标准化(虫头数量/cm2)。对于上部叶，选取从植株顶部数下来的第二个侧枝枝梢的第一片整叶，对于中部叶，选取从植株顶部数下来的第四个侧枝枝梢的第一片整叶，对于下部叶，选取植株最底部的侧枝枝梢的第一片整叶，所选取的叶片根据实际情况，若在选取的叶片上未发现烟粉虱时根据实际情况向下或向上移动一个侧枝取相同位置的叶片。每次调查时间为上午5:30～9:00 之间，若调查未结束，则当天下午5:30～7:30 继续调查，在同一天内将所有处理和小区调查完毕;调查时间间隔为7 天一次，调查周期从烟粉虱田间开始发生到烟粉虱发生末期止。

1.3 烟粉虱季节动态定义

季节动态曲线标准化方法参考Fazekas 等(1997)的方法。这种方法将烟粉虱的活动季节分成三个时期:发生早期、主要发生期、发生晚期，并且基于这三个时期来定义烟粉虱的发生高峰期。利用三个点即烟粉虱发生虫头数占到整年发生总的虫头数的25%、50%和75% 时将该曲线分成四部分，即四分位法。从烟粉虱种群发生开始到种群数量达到整年发生虫头数量25% 时为第一分位，25%～50% 为第二分位，50%～75% 为第三分位，75%～100% 为第四分位。当烟粉虱发生量达到整年发生量的50% 时的日期定义为整年中的种群最高峰，0%～25%之间的时期定义为发生早期，25%～75%之间的日期定义为烟粉虱主要发生期，75%～100% 的时期定义为发生晚期(Fazekas et al.，1997)。

1.4 烟粉虱生物型鉴定

定期从每种种植模式棉花上随机采集烟粉虱成虫标本并保存于无水乙醇中，从保存好的标本中，每种种植模式随机5～10头标本，利用线粒体COⅠPCR 技术鉴定鉴定烟粉虱种类(Boykin et al.，2007)。鉴定的结果表明所有采集的烟粉虱都是烟粉虱MED 隐种。

1.5 数据分析

取每周调查得到的烟粉虱种群密度平均值，并比较各个处理间的种群密度差异。数据采用Tukey's HSD 单因素分析方法(P=0.05，SAS 第8版)比较每次调查得到的不同植物上的烟粉虱种群密度。因原始数据不服从正态分布，因此将烟粉虱成虫和未成熟虫期数据进行log10(x+1)转换后进行分析。

先计算出平均数(M)和方差(V)，应用David and Moore(1954)的聚集指标I 确定烟粉虱成虫空间分布型的类型(徐汝梅等，1980):

I=(V/M)-1 作为聚集度的度量

其中V:方差;M:均数(平均烟粉虱数/100 cm2)。当I=0，随机分布;l＜0，均匀分布;I＞0，聚集分布。

2 结果与分析

2.1 不同模式棉花烟粉虱种群垂直分布

未成熟虫期:除间作玉米模式棉花植株上各部位烟粉虱种群最高峰出现在7月28日之外，单种棉花和其它所有种植模式棉花上的最高峰均出现在10 天之后的8月8日。棉花植株上部烟粉虱未成熟虫期种群密度全年中大部分时间高于中部和下部叶片上的种群密度;特别是全年的种群最高峰时，棉花单种棉花植株上部叶片烟粉虱种群动密度接近70.5头/100 cm2，其余所有种植模式棉花的上部叶片种群密度介于 35.4～49.5头/100 cm2之间，中部和下部叶片上的种群密度均低于19.6头/100 cm2(图1)。烟粉虱发生早期，单种棉花植株不同部位未成熟虫期种群密度无显著差异(F2，9=1.71，P=0.2351);主要发生期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片，中部和下部叶片之间种群密度无显著差异(F2，9=20.38，P=0.0005);发生晚期，上部叶片种群密度显著高于中部叶片上的种群密度，中部叶片上种群密度显著高于下部叶片上的密度(F2，9=18.38，P=0.0007)。围种玉米模式棉花上烟粉虱发生早期，植株各个部位种群密度无显著差异(F2，9=0.56，P=0.5915);主要发生期和发生晚期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片上的种群密度(F2，9=7.49，P=0.0122 主要发生期;F2，9=15.03，P=0.0014 晚期)。围种甜瓜模式棉花在烟粉虱发生早期，植株各部位种群密度无显著差异(F2，9=1.57，P=0.2598);主要发生期和发生晚期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片上的种群密度(F2，9=25.44，P=0.0002 主要发生期;F2，9=4.99，P=0.0348 晚期)。围种向日葵棉花上的烟粉虱发生早期，植株各部位种群密度无显著差异(F2，9=0.16，P=0.8576);主要发生期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片种群密度(F2，9=18.35，P=0.0007);发生晚期，上部和中部叶片种群密度显著高于下部叶片种群密度(F2，9=8.61，P=0.0081)。间作玉米棉花上烟粉虱在发生早期，植株各部位种群密度无显著差异(F2，9=1.18，P=0.3513);主要发生期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片种群密度(F2，9=34.62，P＜0.001);发生晚期，上部叶片种群密度显著高于下部叶片种群密度(F2，9=9.04，P=0.0070)。间作甜瓜模式棉花在发生早期和晚期，植株各个部位之间种群密度无显著差异(F2，9=2.53，P=0.1343 早期;F2，9=2.83，P=0.1112 晚期);主要发生期，上部叶片上种群密度显著高于中部叶片上种群密度，中部叶片上种群密度显著高于下部叶片上种群密度(F2，9=16.61，P=0.001)。间作向日葵模式棉花在烟粉虱发生早期，各个部位之间的种群密度无显著差异(F2，9=0.35，P=0.7126);主要发生期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片上种群密度(F2，9=12.96，P=0.0022);发生晚期，上部叶片种群密度显著高于下部叶片上种群密度(F2，9=13.45，P=0.0020)。

成虫:烟粉虱成虫在不同种植棉花植株各部位的种群动态变化规律与未成熟虫期变化规律基本相似，上部叶片在整年的大部分调查期内都具有较高的种群密度，下部叶片的种群密度在全年都处于较低水平(图2)。单种棉花在烟粉虱发生早期和主要发生期，植株上部叶片成虫种群密度显著高于下部叶片上的密度(F2，9=5.37，P=0.0292 早期;F2，9=4.69，P=0.0403 主要发生期);发生晚期，各个部位的成虫种群密度无显著差异(F2，9=0.07，P=0.9318)。围种玉米模式棉花上烟粉虱种群在发生早期、主要发生期和发生晚期，上部叶片种群密度显著高于下部叶片的种群密 度(F2，9=6.87，P=0.0154 早 期;F2，9=4.85，P=0.0372 主要发生期;F2，9=7.91，P=0.0104 晚期)。围种甜瓜模式棉花在烟粉虱发生早期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片种群密度(F2，9=5.33，P=0.0296)，主要发生期和发生晚期，各部位叶片上的种群密度无显著差异(F2，9=3.57，P=0.0721 主要发生期;F2，9=0.44;P=0.6558 晚期)。围种向日葵模式棉花在烟粉虱发生早期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片上的种群密度(F2，9=44.78，P＜0.0001)，主要发生期和发生晚期，各个部位之间烟粉虱种群密度无显著差异(F2，9=3.36，P=0.0813 主要发生期;F2，9=0.01，P=0.9851 晚期)。间作玉米模式棉花在烟粉虱发生早期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片种群密度(F2，9=21.92，P=0.0003);主要发生期，上部叶片种群密度显著高于下部叶片种群密度(F2，9=10.72，P=0.0042);发生晚期，各部位上种群密度无显著差异(F2，9=0.69，P=0.5246)。间作甜瓜模式棉花在发生早期和主要发生期，上部叶片种群密度显著高于下部叶片种群密度(F2，9=9.16，P=0.0068 早期;F2，9=4.80，P=0.0381 主要发生期);发生晚期，各部位之间的种群密度无显著差异(F2，9=0.57，P=0.5845)。间作向日葵模式棉花在烟粉虱发生早期，上部叶片种群密度显著高于中部和下部叶片种群密度(F2，9=26.02，P=0.0002);主要发生期，上部和中部叶片种群密度显著高于下部叶片种群密度(F2，9=8.50，P=0.0084);发生晚期，各个部位之间的种群密度无显著差异(F2，9=1.46，P=0.2827)。

2.2 烟粉虱在棉花植株上的空间分布型

从表1 可以看出，在不同种植模式棉花植株的各个部位，烟粉虱未成熟虫期和成虫的聚集指标值均大于0，属于聚集分布(表1)。

图1 不同种植模式棉田(A-G)烟粉虱未成熟虫期种群在棉花植株上、中、下三个部位的分布情况(平均值±标准误)Fig.1 Distribution of the Bemisia tabaci immatures in upper，middle，lower in cotton plant in different planting patterns(A-G)(mean±SE)

图2 不同种植模式棉田(A-G)烟粉虱成虫在棉花植株上、中、下三个部位的分布(平均值±标准误)Fig.2 Distribution of the Bemisia tabaci adults in upper，middle，lower in cotton plant in different planting patterns(A-G)(mean±SE)

表1 整个发生期不同种植模式棉花植株不同部位烟粉虱空间分布参数Table 1 Spatial distribution parameters of Bemisia tabaci on different parts of cotton plant at different planting patterns in whole sample season

2.3 不同模式棉花烟粉虱种群水平分布

在烟粉虱未成熟虫期刚开始发生的前3 周和发生末期的后3 周，样地边缘和样地中央的种群密度曲线靠近并有多次交叉;在烟粉虱发生盛期的大部分调查时间内，样地中央的种群密度高于样地边缘的密度。种群最高峰时，围种玉米、间作甜瓜、间作向日葵模式棉田样地边缘种群密度高于样地中央种群密度(图3)。烟粉虱主要发生期，各种种植模式棉田样地中央与样地边缘烟粉虱未成熟虫期种群密度无显著差异(t=-1.41，df=6，P=0.2091 棉花单种;t=-0.65，df=6，P=0.5403 围种玉米;t=-2.36，df=6，P=0.0561 间作玉米;t=0.13，df=6，P=0.9017 围种甜瓜;t=0.41，df=6，P=0.6929 间作甜瓜;t=-2.12，df=6，P=0.0782 围种向日葵;t=0.62，df=6，P=0.5589 间作向日葵)。

不同种植模式棉田样地中央烟粉虱成虫种群密度整年都高于样地边缘的种群密度(图4)。烟粉虱主要发生期，棉花单种、围种玉米、围种甜瓜、围种向日葵模式棉田样地中央的烟粉虱成虫种群密度显著高于样地边缘的种群密度(t=4.65，df=6，P=0.0408 棉花单种;t=10.38，df=6，P=0.0056 围种玉米;t=5.59，df=6，P=0.0345 围种甜瓜;t=5.44，df=6，P=0.0320 围种向日葵)。间作玉米、间作甜瓜、间作向日葵模式棉田样地中央和样地边缘烟粉虱成虫种群密度无显著差异(t=0.57，df=6，P=0.5880 间作玉米;t=0.12，df=6，P=0.9119 间作甜瓜;t=4.78，df=6，P=0.0550 间作向日葵)。

2.4 烟粉虱在棉田中的空间分布型

烟粉虱在不同种植模式棉田中的分布型见表2，由表2 可知，烟粉虱未成熟虫期种群在棉花单种棉田、不同作物围种模式棉田、不同作物间作模式棉田中的聚集指标值均小于0，属于均匀分布。而对于成虫种群来说，在棉花单种和所有围种模式棉田中的聚集指标值均大于0，属于聚集分布;在所有间作模式棉田中的聚集指标值均小于0，属于均匀分布(表2)。

图3 不同种植模式棉田(A-H)烟粉虱未成熟虫期在样地水平分布(平均值±标准误)Fig.3 Horizontal distribution of the Bemisia tabaci immatures in different planting cotton fields(mean±SE)

图4 不同种植模式棉田(A-H)烟粉虱成虫在样地水平分布(平均值±标准误)Fig.4 Horizontal distribution of the Bemisia tabaci adults in different planting cotton fields(mean±SE)

表2 整个发生期不同种植模式棉田烟粉虱空间分布参数Table 2 Spatial distribution parameters of Bemisia tabaci at different planting cotton fields in whole sample season

3 结论与讨论

烟粉虱未成熟虫期和成虫种群在不同种植模式棉花植株不同部位的垂直分布的规律是:在烟粉虱发生早期和晚期，棉花植株的上、中、下部叶片的种群密度无显著差异;在烟粉虱主要发生期，不同部位种群密度大小依次为:上部＞中部＞下部。烟粉虱成虫和未成熟虫期种群在整个发生期棉花植株不同部位的分布型均为为聚集分布，主要集中于棉花植株的中部或者上部叶片取食为害。这与Naranjo 等(1994)对棉花植株不同部位上的烟粉虱分布型研究结果基本一致。沈斌斌等(2005)对烟粉虱成虫在茄子、西瓜、和黄瓜等作物上的分布型研究也证明了烟粉虱主要聚集于植物的中上部。烟粉虱在棉花植株上的各部位叶片种群分布不一致可能是由于成虫在植株各部位活动和产卵喜好性不一致所致，烟粉虱喜欢在上部叶尤其是幼嫩叶片产卵(Butler et al.，1983)。棉花植株的上部是幼嫩叶片最集中的地方。因此，上部叶片的烟粉虱无论是成虫还是若虫的数量均高于中下部叶片。而有的学者认为烟粉虱在植物上的垂直分布与植物种类和植物的布局有关，在不同的植物布局中，烟粉虱在同一种植物上的垂直分布不一致(Von Arx et al.，1984;Hassan，1996)。也有学者认为烟粉虱在植物上的垂直分布是随机分布(Ekbom and Xu，1990)。本研究的结果表明，所有种植模式棉花上的烟粉虱未成熟虫期和成虫种群的分布型均为聚集型，与作物布局无关。

烟粉虱种群在棉田中水平分布规律为:烟粉虱未成熟虫期种群在整个发生期内棉田边缘和中央的种群密度无显著差异属于均匀分布。对于烟粉虱成虫来说，在烟粉虱主要发生期，棉花单种棉田、不同作物围种模式棉田样地中央种群密度显著高于样地边缘种群密度，而不同作物间作模式棉田样地边缘和样地中央的种群密度无显著差异。在整个发生期内，烟粉虱未成熟虫期在所有种植模式棉田的样地边缘和样地中央的分布型均属于均匀分布，而烟粉虱成虫的在棉花单种和不同作物围种模式棉田样地边缘和样地中央的分布型都属于聚集分布，主要分布于棉田中央，在不同作物间作模式棉田的样地边缘和样地中央的分布属于均匀分布。围种模式棉田样地边缘的种群密度较低可能是由于边缘效应造成的，围种模式的样地边缘具有更多的植物种类多样性，而导致了昆虫多样性也随着增大，在样地边缘很难形成某一种优势的昆虫种群(廉振民和于广志，2000)。间作模式的边缘也同样具有边缘效应，但由于间作模式棉田中央拥有更多的植物种类多样性，说明了边缘效应和植物种类多样性同时存在时对烟粉虱的分布影响程度基本相同，这导致了烟粉虱成虫在间作模式棉田中均匀分布。围种模式棉田的边缘同时具有边缘效应和植物种类多样性，这就导致了在围种模式棉田中，烟粉虱成虫趋向于样地中央分布，成虫主要分布于棉田中央取食为害的同时，若虫却没有表现出相同的分布型，说明了在成虫取食为害的时候具有频繁的寄主转移的现象，但产卵场所相对固定，主要在相对隐蔽的地方产卵(Simmons，1994;Khan，2011)。如田埂植物多样性的增加，害虫天敌种类大大增加(Balidawa，1985)。样地中央的植物多样性较小，烟粉虱比较容易在样地中央形成单一优势种群。但马世俊认为边缘效应有正负两个方面的效应(马世骏，1990)。由于烟粉虱的寄主植物范围非常广泛，围种模式在增加边缘效应降低棉田边缘的烟粉虱种群密度的同时能否对棉田烟粉虱种群密度的控制起到同样的效果，以及采用何种种植方式能有效控制烟粉虱种群密度有待于进一步验证研究。

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