青藏高原草地地下生物量与环境因子的关系

杨秀静，黄 玫，王军邦，刘洪升

(生态系统网络观测与模拟重点实验室，中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101)

草地是陆地生态系统的重要组成部分，在全球陆地碳循环中起着重要作用［1］。由于其高达80%的生物量储存于地下，因而其地下生物量在草地碳循环研究中起着关键性的作用［2］。过去的研究表明，植被地下生物量的垂直分布是生态系统模型模拟和预测全球碳循环的关键所在［3-4］。

我国过去对草地生物量开展过大量研究，如Ni［5］利用草地资源调查数据研究了中国草地的碳储量，Piao等［6］通过遥感方法估算了中国草地生物量变化，Fan等［7］研究了我国草地地上和地下生物量的碳蓄积，Ma等［8］研究了1982—2006年我国北方草地碳蓄积量的变化，Yang等［9］研究了中国草地生物量分配的大尺度特征。过去的研究表明，降水是中国北方温带草地生态系统生产力最主要的限制因子［10-15］，随着年降雨量的增加，草地生物量显著增加。此外，年均温也可以解释地下生物量的空间变异［11，16-18］。

青藏高原高达60%的区域被高寒草甸和高寒草原覆盖，由于其草地受人类活动的影响相对较少，因而是研究地下生物量的最佳区域。但青藏高原的高寒环境给草地地下生物量的采集带来较大困难，过去对该区域草地地下生物量的研究主要通过根冠比来实现，利用实地调查数据探究地下生物量空间分布与环境控制因素相关关系［8，10-11］的研究很少。此外，野外大规模草地地上生物量采集普遍存在的问题是很难完全避开放牧活动的干扰，结果常常使得根冠比被显著高估［19］。青藏高原由于土质较硬，相对而言，草地地下生物量受放牧活动的干扰要小很多，因而数据更完整。

过去对于青藏高原地下生物量与环境因子的关系有不少研究。如Yang等［10］对青藏高原草地地上生物量的空间分布以及地上和地下生物量的分配进行过深入细致的研究，指出水分是地上生物量分布的主要控制因子，随着降水量的增加，生物量有显著增加趋势，王长庭等［20］对海北生态系统定位站高寒草甸群落的研究也有类似结果。李英年［16］却有完全相反的结果，他发现高寒草甸地下生物量与降水量的变化呈明显负相关;同时还有学者认为高寒草甸的生物量与降水的关系较弱［21］。对于青藏高原草地地下生物量与年均温的关系，一些学者［11］认为呈正相关关系;而另外一些学者［12，16］却有完全相反的结论，也有学者［10］认为年均温对地下生物量的分布无影响。还有研究显示，土壤因子对地下生物量也有一定影响。在西藏那曲地区，矮嵩草草甸的地下生物量和土壤的有机质及全N的含量呈正相关，与土壤的容重呈负相关［22］。

综上所述，目前就环境因子对青藏高原草地地下生物量分布的影响及其程度的研究结果各异，还没有达成广泛的共识。据此，本文基于2010年8月份青藏野外调查的地下生物量数据，探讨了青藏高原草地地下生物量空间分布与环境因素的关系。并通过样带分析方法，比较了青藏高原南北和东西样带上草地地下生物量与环境条件关系的区域差异。研究结果将加深人们对青藏高原草地地下生物量与环境因素相关关系的认识，为陆地生态系统模型模拟草地碳循环和草地地下生物量估算提供参考。

1 数据来源和研究方法

1.1 研究区域概况

2010年8月份对青藏高原草地生态系统进行了野外采样，样点分布如图1所示。采样时，在大片均一的草地上随机选取样点，使所采样品有尽可能大的代表性。本次采样共计32个采样点，每个采样点设有3—4个样方，由于地理位置、天气及身体承受力等不可抗拒因素，其中部分采样点只有1—2个样方，共计76个样方。各采样点的地理位置、植被类型，海拔高度、年降水量及年均温如表1所示。采样点的海拔高度在3303—5104 m之间，年降水量变化范围是375—778 mm，年均温在-3.1—5.1℃之间变化。草地类型主要是高寒草原和高寒草甸。

图1 研究区域采样点分布图Fig.1 Distribution of sampling sites

本研究将采样点分为南北和东西两个样带进行研究。南北样带位于青藏高原东部，从青海省的湟源县一直往南到西藏的波密县，纵跨7个纬度，如图1中圆点所示。东西样带主要位于西藏日喀则地区，沿着雅江河谷从萨嘎县到工布江达县，横跨7个经度，如图1星号所示。

1.2 野外取样及实验处理

1.2.1 地下生物量

地下生物量的采样过程为:在研究区域选择有代表性的样点，在研究样点随机放置4个50 cm×50 cm样方框，地上部分齐地面刈割后，用根钻(直径=7 cm)分层采集地下样品，分层的方法为0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm、40—60 cm，60 cm以下，直到肉眼看不到有根为止。每一层取2到3钻带根的土样，同层次的土样相互混合、编号装入布袋中带回实验室。在实验室中将分离出来的根用水冲洗漂净，烘干至恒重。

表1 采样点地理位置、植被类型、海拔、年降水量及年均温Table 1 Location，vegitation type，altitude，MAP and MAT at grassland plot sitts

1.2.2 土壤含水量

在每个样地用土壤环刀取0—10 cm土层的土壤样品，装入密封袋中。野外称量土壤样品的质量S1，计为土壤总重。带回实验室以后把土样放在105℃烘干，称量烘干土质量S2，由此计算土壤含水量W:

1.2.3 土壤有机碳

用重铬酸钾外加热法［23］测定土壤有机碳含量，具体步骤如下:将土样自然风干，过0.149 mm(100目)筛，用减量法称取0.1000—0.5000 g风干粉末土样置于硬质试管中，加入5.00 mL浓度为0.8000 mol/L的重铬酸钾标准溶液，再注入5.00 mL浓硫酸，摇匀后放入170—180℃油浴锅内煮沸5 min。再用邻菲啰啉作指示剂，用0.2 mol/L硫酸亚铁标准溶液滴定至溶液由橙黄色经蓝绿色到棕红色为终点。土壤有机碳(SOC)的计算公式如下:

式中，c为重铬酸钾标准溶液浓度，v为重铬酸钾标准溶液体积，V0为空白试验消耗硫酸亚铁铵标准溶液体积，V为土样试验消耗硫酸亚铁铵标准溶液体积，m为土壤样品质量。

1.2.4 土壤全氮含量

土壤全氮含量用德国Elementar公司生产的Vario MAX CN型号元素分析仪测定。

1.3 气候数据

对国家气象局提供的研究区域及附近省份105个气象台站数据，应用Anuspline插值软件将其插值到0.1×0.1经纬度网格上，根据样点经纬度从插值结果中提取样点的2000—2009年平均气温和年降水量数据。

1.4 数据处理

本研究通过一元线性回归方法来分析气候因子及环境变量与青藏高原草地地下生物量的相关关系，利用最小二乘法分别求出地下生物量与年平均气温、年降水量、海拔高度、土壤含水量、土壤容重、土壤质地、土壤pH值、土壤表层(0—10 cm)有机碳和全氮含量、土壤碳氮比的回归方程，用P值来检验回归系数的显著性水平，以上分析借助Matlab软件实现。

2 结果与讨论

2.1 研究区域草地地下生物量与环境因素的关系

对青藏高原草地地下生物量与样点的环境因素(年平均气温、年降水量、海拔高度、土壤含水量、土壤容重、土壤质地、土壤pH值、土壤表层有机碳和全氮含量、土壤碳氮比)的相关性进行分析，经过分析发现青藏高原草地根系生物量与年降水量、土壤含水量、表层土壤有机碳和全氮含量之间具有显著的相关性(图2)。其中:草地地下生物量与土壤含水量的线性决定系数最高，达0.5276。表明土壤含水量可以解释52.76%的草地根生物量方差变化。草地地下生物量与表层土壤有机碳和全氮以及年降水量的相关系数平方依次降低，分别为0.3094、0.2081和0.0795(图2)。土壤有机碳和氮以及年降水量能分别解释30.94%、20.81%和7.95%的草地地下生物量变化。以上线性相关的P值均小于0.01，在统计上达到了99%的置信度水平。

2.2 南北与东西样带上草地地下生物量与环境因子的关系比较

2.2.1 南北与东西样带上采样点的环境因子特征比较

鉴于青藏高原横跨16个经度，纵跨9个纬度，分布范围较广，采样点之间的年降水量、年平均气温、海拔高度、土壤质地等环境条件存在较大差异，通过样带分析方法来比较环境因素对草地地下生物量的控制在不同的样带上是否存在差异。

表2比较了南北和东西样带上采样点的环境因子平均特征。由此看到虽然东西样带上采样点平均海拔高度为4328 m，大于南北样带采样点的平均海拔高度3910 m，但是东西样带上采样点的年平均气温为1.8℃，远高于南北样带上的0.3℃。这是因为东西样带的纬度比较偏南，气温相对偏高。南北和东西两条样带的最大气温梯度比较接近，分别为5.2℃和5.5℃。南北和东西样带上采样点的平均降水量比较接近，分别为527 mm和465 mm。南北样带上采样点降水量的梯度378 mm要稍高于东西样带的242 mm。

2.2.2 南北与东西样带上草地地下生物量与环境因子的关系比较

图3为两条样带上草地地下生物量与土壤含水量的线性回归图。由图可见，与大区域上的相关性一致(图2)，两条样带上地下生物量均与土壤含水量有较好的正相关关系，表明水分条件越好，根生物量越大。东西样带上决定系数值高达0.6744，因此水分是该样带地下生物量的主要控制因子，它可以解释地下生物量67.44%的方差变化。南北样带上地下生物量与土壤含水量决定系数为0.4081，低于东西样带上的值(图3)。这与王长庭［20］等对海北生态系统定位站高寒草甸群落的研究是一致的，其他学者［14-16，21］也有类似的研究结果，可见土壤含水量是影响青藏高原草地地下生物量分布的主控因子。

图2 草地地下生物量与土壤含水量、表层土壤有机碳、氮、年降水量的线性回归Fig.2 Regressions of belowgrownd biomass to soil moisture content， surface soil organic carbon， surface soil N and mean annual precipitation

表2 南北与东西样带上环境因素的特征比较Table 2 The environment variables diffrences of north-south and west-east trasect

图4展示了两条样带上草地地下生物量与年降水量的线性回归。东西样带上草地地下生物量与降水量的正相关性显著，决定系数达到0.1910，P检验值小于0.01。这一研究结果与马文红等人［24］对内蒙古温带草地生物量空间变异主控因子的研究结果相似，但与李英年［16］的研究结果相反，他的研究表明高寒草甸地下生物量与降水量的变化呈负相关关系。而南北样带草地地下生物量与降水量没有明显的相关关系，这与以上研究结果都不同。以上研究结果的差异可能是由研究区域特殊的地形条件、土壤条件、蒸发状况等引起的，由此说明降水量对草地地下生物量控制作用的复杂性与不确定性。

图3 东西和南北两条样带上草地地下生物量与土壤含水量的回归比较Fig.3 Regressions of belowgrownd biomass to soil moisture content with west-east trasect trasect and north-south trasect

图4 东西和南北两条样带上草地地下生物量与年降水量的回归比较Fig.4 Regressions of belowgrownd biomass to mean annual precipitation with west-east trasect trasect and north-south trasect

虽然南北样带上草地地下生物量与年降水量的相关不显著，但与年平均气温有较显著的负相关关系，决定系数达到0.1186，P值为0.0397。即年平均气温越高，地下生物量越小。而在东西样带上，地下生物量与年平均气温则无明显相关关系(图5)。这一研究结果与其他学者在内蒙古温带草地［12］和高寒草甸植物［16］上的研究结果类似，但与Luo等人的研究结果相反，他们发现随着年均温的升高，地下生物量增加［11］。本实验所有采样点和东西样带的统计分析中，温度对地下生物量的分布的影响都没有通过显著性检验。而Sala等人［17］在美洲草地的研究显示，年均温解释地下生物量空间变异高达74%，差异的显著性表明在高原特殊的气候环境条件作用下，其草地生态系统有着异于平原地区独特的特征。

图6为两条样带上草地地下生物量与土壤表层有机碳的线性回归图。由图可见，两条样带上草地地下生物量与土壤表层有机碳均呈正相关关系，即土壤表层有机碳越高，地下生物量越大，这与鄢燕等［22］在西藏那曲高寒草地上的研究结果相一致。东西样带上草地地下生物量与土壤表层有机碳的相关性要高于南北样带，其决定系数达到0.6751，远高于南北样带的值0.1445。从P检验值来看，东西样带上的值(P＜0.01)也远低于南北样带上的值0.0222，说明东西样带上相关性统计的置信度更高。

图7为两条样带上草地地下生物量与土壤全氮含量的回归比较。由此看到，东西样带上草地地下生物量与土壤表层氮含量的正相关显著，决定系数达到0.4593，P值小于0.01，统计上达到99%的置信度水平。南北样带上草地地下生物量与土壤氮含量的相关性较弱，决定系数为0.1050，通过了95%的显著性检验。这与Yang等［10］在青藏高原草地样带上的研究结果相一致。

图5 东西和南北两条样带上草地地下生物量与年平均气温的回归比较Fig.5 Regressions of belowgrownd biomass to annual mean tempreture with west-east trasect trasect and north-south trasect

图6 东西和南北两条样带上草地地下生物量与土壤表层有机碳的回归比较Fig.6 Regressions of belowgrownd biomass to surface soil organic carbon with west-east trasect trasect and north-south trasect

造成地下生物量与土壤有机质和全氮含量正相关关系这一现象的原因可能是由于草本植物地下部分生长繁茂时，将给土壤留下较多的有机残体，随着机残体的不断分解，有利于有机质和氮素的累积。

图8为东西样带上地下生物量与表层土壤有机碳和全氮含量随经度的变化，在东西样带上，从87°E以东到92°E，草地地下生物量随经度的变化与表层土壤有机碳和全氮含量的变化有较高的一致性。

2.3 讨论

由前面分析可知，土壤含水量与高原草地地下生物量呈显著正相关关系，它可以解释整体地下生物量52.76%的方差变化，而且对东西样带的控制作用尤为显著，其决定系数高达0.6744，高于东西样带的0.4081，这与众多学者的结果一致［14-16，20-21］。可见土壤水分是高原草地地下生物量分布的主要控制因子，土壤水分条件越好，越有利于高原草地根的生长与积累。

相对而言，降水量对高原草地地下生物量的影响较小，仅可以解释地下生物量7.95%的方差变异，且降水量与地下生物量的正相关关系仅在东西样带上较为显著，而南北样带上并无显著相关关系。而且学者在其它区域的研究还有着不同甚至相反的结论［16，24］。这可能是由于研究区域自身特殊的地形条件、蒸发和径流等因素对雨水的分流制约着降水对地下生物量的影响，从而使得降水对地下生物量累积的影响存在着很大的不确定性，有着显著的区域差异。

图7 东西和南北两条样带上草地地下生物量与土壤表层全氮含量的回归比较Fig.7 Regressions of belowgrownd biomass to surface soil N with west-east trasect trasect and north-south trasect

图8 东西和南北东西样带上地下生物量与表层土壤有机碳和全氮含量随经度的变化Fig.8 Compare belowgrownd biomass with surface soil organic carbon and N along the lontitude gradient on west-east trasect

温度仅对南北样带地下生物量的分布有较为显著的影响，二者呈负相关关系，这与李英年［16］、韩彬等［12］的研究结果相一致。这可能是由于随着温度的升高，促进了土壤水分的蒸发，进而使得草地植被受土壤水分胁迫作用增强，不利于地下生物量的累积。而本研究中温度对东西样带及高原草地整体地下生物量的分布并无显著影响，甚至一些学者在其它区域［11，17］发现地下生物量与年均温呈正相关关系。研究结果差异显著，表明在高原特殊气候环境作用下，温度并不是高原草地地下生物量的主要控制因子，其地下生物量的累积还受其它环境因子的影响。

此外，随着表层土壤有机碳、全氮含量的增加，青藏高原草地地下生物量显著增多，二者可以分别解释地下生物量30.94%、20.81%的方差变异，这种相关关系在南北、东西样带上都很显著，尤其是在东西样带上的决定系数高达0.6751和0.4593，这与高原草地上的其它研究结果相一致［10，22］。造成这一现象的原因可能是随着地下生物量的增多，土壤中的有机残体随之增多，有利于土壤有机碳和氮素的累积。

3 结论

本文通过对2010年8月份野外采集的青藏高原草地地下生物量与环境因素的相关性分析得出如下结论:

(1)不管是对所有采样点还是分两条样带研究，青藏高原草地地下生物量与土壤含水量、表层土壤有机碳和全氮含量均有显著的正相关关系。因此土壤含水量、表层土壤有机碳和全氮含量是青藏高原草地地下生物量的主要控制因素。

(2)东西样带上草地地下生物量与土壤含水量、土壤表层有机碳和全氮含量的相关显著性水平明显高于南北样带，且东西样带草地地下生物量与降水量有显著正相关关系，而这种关系在南北样带不成立，由此表明水分对东西样带的控制作用明显高于其对南北样带的控制。

(3)南北样带草地地下生物量与气温有显著负相关关系，但气温对东西样带草地生物量的控制不显著，由此说明环境因子对青藏高原草地地下生物量的控制存在显著区域差异。

致谢:中国科学院地理科学与资源研究所商贵铎、王昭生、刘正佳和李雷同学参与野外采样和室内理化分析工作，特此致谢。

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