钾素对烤烟产质量影响及提钾措施的研究进展

李卓璘等

摘 要：钾是植物生长的大量元素，也是烤烟生长的必需矿质元素，烟叶中钾含量是评价烟叶内在品质的重要指标之一，钾含量偏低或不足，严重影响着烟叶燃烧性和持火力，不利于烟叶产量和品质的提高，同时钾又是参与许多生理生化反应过程的重要元素，因此合理提高烟叶钾含量，对改善烟叶品质、提高烟叶产量、提升烟叶工业可用性具有重要意义。探讨了钾元素对烤烟的综合影响及如何运用外源物质、栽培措施及现代技术等方法提高烟叶钾含量。

关键词：钾元素；烟叶品质；烟叶产量

中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）06-44-04

烟草（Nicotiana tabacum）是双子叶纲，管花目，茄科，烟草属植物。作为世界范围内广泛种植的重要经济作物，烟草在中国种植面积广阔，目前中国是世界上烟草第一种植大国，但中国烟叶质量总体来说与世界优质烟生产国家的烟叶质量尚有较大差距，钾含量较低是一个重要方面。尹启生等[1]通过分析从津巴布韦和巴西进口的烟叶，发现津巴布韦烟叶含钾量为3.02%（上）、2.75%（中）、2.55%（下），巴西烟叶含钾量3.01%（上）、2.73%（中）、2.22%（下）。梁洪波等[2]分析了全国13个主要烟区中部烟叶样品1 460份，认为中国烟叶含钾量普遍偏低，尤其是北方烟区，仅在l%～2%。钾是烟草必需的矿质元素，同时也是烟草中最重要的品质元素之一，那么，钾元素对烤烟的影响究竟体现在哪些方面？如何提高烟叶中的钾元素？笔者通过查阅大量文献，系统总结了钾元素对烤烟的影响以及如何提高烟叶中的钾元素，以期为优质烤烟合理生产、利用提供理论依据。

1 钾元素对烤烟生产及品质的影响

1.1 钾元素的生理功能 在烟草的生长发育过程中，需要碳、氮、氢、氧、磷、钾、钙、镁、硫、氯等常量元素和铜、锌、锰、硼、铁、钼等微量元素，这些元素各具生理功能，不能互相代替。钾是烟草吸收的营养元素中最多的一种元素，作为大量元素，钾与氮、磷情况不同，它在植物体内不是有机物的组成成分，钾在土壤中以KCl、K2SO4、KNO3等盐类形式存在，在水中解离成K+而被根吸收，在植物体内钾呈离子状态，钾主要集中在生命活动最旺盛的部位，如生长点、形成层、幼叶等。

钾在烟株体内几乎可以参与所有的代谢过程，对烟株的物质代谢及能量代谢影响很大，钾素对烟草的生长发育、产量和品质以及卷烟制品的安全性都具有重要的作用和影响。其作用主要表现为：维持细胞膨压、促进烤烟生长、促进酶的活性、促进光合产物和同化产物的输送、脂肪合成、氮的吸收和蛋白质的合成、提高作物的抗逆性等。

1.2 钾元素对烤烟生长的影响 钾素在植物体内属于可再利用元素，但由于钾在烟株体内分布均匀，烟株缺钾时，缺钾症多先发生在烟草中上部旺长的叶子上。烟草缺钾时，外部症状很明显，叶片的叶尖、叶缘处首先出现黄绿色斑块，叶面凹凸不平。严重时斑块变成红或棕褐色枯死斑点，最后，斑点中心组织坏死脱落，使叶片的尖端和叶缘形成不规则锯齿状，叶面上也形成了一些穿孔。就一片烟叶而言，先出现叶尖、叶缘退绿变黄直至红褐色斑块坏死，缺钾症在叶片上均似V形由叶尖向整个叶片扩展。在一株烟上，出现症状的病叶逐渐向上部叶扩展，在中部叶发展最快。从整株分析，供钾不足，烟株生长缓慢，植株矮小而开张，叶中纤维素含量降低，使烟叶机械组织发育不良，烟叶组织脆弱，颜色发暗绿。由于叶尖、叶缘生长首先停滞，而叶内组织仍在生长，导致烟叶的叶尖下勾，叶缘向叶背翻卷。缺钾症出现后再供钾，烟株的生长可得到部分恢复，轻度发皱的叶片可以逐渐平展，但已经出现的症状不能消失，对烟叶的产量特别是内在质量造成的影响很难挽回。缺钾烟株的碳水化合物代谢和氮代谢紊乱，叶片的含糖量降低而含氮化合物明显提高，大大降低了烤烟的质量。此外，钾能增强烤烟的抗病、抗旱性，据王进录等[3]研究，施用钾肥能够增强烟株对烟草赤星病的抗性，充足的钾素供应能提高烤烟的抗旱性。

1.3 钾元素对烤烟产量、品质的影响 钾参与了植物体内许多生物物理及生物化学过程，因此它与作物的产量及品质密切相关[4]。大量的研究[4-5]表明，增施钾肥有利于提高烤烟的产量和品质。有研究[6]结果表明，在施钾量为270kg/hm2以下时，烤烟的产量和品质随着施钾量的增加而提高，当施钾量达到360kg/hm2时，产量和品质的变化不明显。当施钾量为270kg/hm2时，烤烟叶片具有较高的钾含量，生长前期氮代谢旺盛有利于产量的提高，在后期氮代谢减弱，含氮化合物（总氮、蛋白质和烟碱）含量的降低有利于含碳化合物的积累，因此显著地提高了烤烟的产量和品质。由此推断，在生产上可以通过调节烟株的钾素营养供给调控烤烟的碳氮代谢以提高烟叶的产量和品质。

植物氮代谢强度常用NR活性表示，其活性高低对整个氮代谢的强度起关键控制作用[7]。氮代谢的中心是合成蛋白质，因而NR的活性与作物的蛋白质含量密切相关[8]。在正常情况下，烤烟氮代谢及其关键酶NR活性移栽后60d左右快速下降并降至稳定状态，才有利于烟叶香吃味和品质的形成[9]。沈方科等[10]研究表明，适当增施钾肥明显地提高了烟株生长前期（移栽后30～45d）NR的活性，有利于烟株营养体的建成，而适时大幅度降低后期（移栽60d后）NR的活性，促进烟株适时地由以氮代谢和碳的固定、转化代谢为主转变为以碳的积累代谢为主，有利于后期烟叶的香吃味的形成。不施钾处理和低钾处理前期NR活性较低，氮代谢较弱，不但影响烟株生长，使前期烟株生长缓慢，而且不利于后期烟叶的香吃味的形成。所以钾元素利于氮代谢，能促进烟株生长，有利于烟叶香吃味的形成。含钾量高的烟叶色泽呈深桔黄色，阴燃持火力和燃烧性好，香气增加。烟叶的颜色、光泽、组织和结构也相应得到了改善，烟叶富有弹性和韧性，填充性强，吸湿性好，不易破碎。

1.4 钾元素对烤烟感官质量的影响 不同土壤上烟气劲头随钾肥施用量的增加而出现加大的趋势，但到达一定程度后不再增大[11]。孙力等[11]研究结果表明，合理地施用钾肥能提高烟气的香气质、香气量、余味，使烟气劲头适中，虽然杂气和刺激性也略微增加，但影响不大，钾作为烟叶的助燃剂对烟叶的燃烧性作用显著，还能显著改善烟叶灰。

2 提高烟叶中钾元素的途径

2.1 种植富钾基因型烤烟品种 我国已有烟草钾高效基因资源筛选的报道[18]。牛佩兰等[19-20]已筛选出一系列钾高效品系，并配置了杂交组合，国外KV Janardhan[21]也在进行烟草钾营养基因型筛选。在矿质营养育种的实践中，国外在筛选出磷高效、铁高效基因型的基础上，成功地培育出一些高效养分品种[22]。不同基因型间烟叶含钾量有较大差异，从施钾量和基因型对烟叶含钾量的影响能力看，基因型对烟叶含钾量的影响远大于施钾量对烟叶含钾量的影响，尤其是以烟叶高含钾量为目标时更甚。因此在提高烟叶含钾量，以提高烟叶安全性的措施中，选择吸收和积累钾能力强的品种无疑是最有效的措施。不同施钾处理的烟草基因型含钾量相关分析显示施高钾、常规施钾、施低钾3个处理间烟叶含钾量有极显著相关性，与不施钾处理相关不显著，结合不同施钾处理下烟草基因型间的烟叶含钾量的极差大小，研究认为富钾烟草基因型的筛选条件以在常规施钾处理下最为适宜[12]。

2.2 施肥量、施肥方法、施钾时间与烟叶钾含量 在烤烟生产过程中，提高钾肥的施用量是提高烟叶含钾量的最常用、最普遍的方法。从李淑玲等[13]的研究结果看，在钾肥用量已经相对较高的情况下，单纯提高钾肥的用量已难于提高烟叶钾的含量。从烤烟钾的积累规律来看，烤烟生长后期对钾素的吸收积累达到高峰，同时针对上部烟叶含钾量下降的现象，钾肥分次追施、打顶时追施钾肥对烟叶含钾量的提高具有较好的效果。适当增加施钾量可以有效提高烟叶钾含量，张新等[26]研究发现，随着施钾量的增加，烟叶含钾量迅速提高，当施钾量增加到一定程度后，烟叶含钾量的增加速度逐渐放慢，最后趋于平缓。刘好宝等[27]研究表明，烤烟上部叶及中部叶钾含量与生育中、后期供钾量呈极显著正相关，而中部叶含钾量与烤烟生育前、中、后期供钾量均呈极显著正相关。王艺霖等[33]也研究发现，随着外界供钾水平的提高，烟叶钾含量显著升高，但不同烤烟品种间的增幅有较大差异，其中在低钾处理时，这种差异最为明显。胡国松等[28]报道，在烤烟移栽后的前3周，烤烟吸收钾的速率极低，从第4周开始，烟株吸K+速率增加极快，到第6～8周达到最大吸收速率，然后急剧下降。作物吸收钾的速率与很多因素有关，如植株代谢、通气、温度、水分和其他元素等。有研究[28]表明，烤烟在移栽后7周内K+积累完成了70%～80%，超过干物质的积累速度，进入成熟期后K+积累缓慢，K+积累呈下降的趋势。因此，适当的施肥量、采用合理的施肥方法和施肥时间对提高烟叶中钾含量非常关键。

2.3 外源物质的使用

2.3.1 生物钾肥的采用 常用生物钾肥是一种硅酸盐菌剂肥料，硅酸盐细菌能将土壤中矿物钾分解为有效钾，加速难溶性钾向速效钾转换，提高钾肥的利用效率，若与硫酸钾混合使用见效更快、肥效倍增持久。施入土壤中的钾，作物能够吸收利用的只有20%～40%，增施生物钾肥后，作物对钾肥的吸收利用率可达到60%～70%，同时生物钾肥具有成本低、施用简便和无副作用的优点，因此是一种改善土壤钾素营养的调剂。

2.3.2 富钾绿肥的使用 籽粒压青还田2a后土壤速效磷、速效钾含量明显增加，种植烟草的烟叶钾含量明显提高[30]。

2.3.3 使用植物生长调节物质 植物中钾离子通道可分为内流型和外流型两类，植物激素对钾离子通道具有调节作用，ABA可诱导K+外流通道开放，IAA信号的传导与质膜上K+通道的激活有关，而钾含量的增加与新合成通道蛋白有关。可见，通过植物生长调节剂调控质膜上的钾离子通道是调节烟草钾素含量、提高烟叶钾含量的重要途径之一[14]。此外，植物生长调节剂通过调节植株生理代谢，为烟株促进吸收钾素营养提供了质量保证。郭丽琢[15]研究发现烟株打顶后用一定浓度的NAA涂抹主茎顶端切口可调节烟株体内IAA的含量和分布，促进植株对钾的吸收，明显提高生育后期烟叶的含钾量。和丽忠等[16]研究表明，烤烟打顶后，由于生长素产生的部位被去除，生长素供应不足，影响了根系吸收钾的能力，在烟株打顶后使用IAA和IBA均能促进烟株对钾的吸收，明显提高了烟叶钾含量，降低烟碱进而改善烟叶品质。因此使用外源激素以维持烟体内激素平衡，不仅有利于烤烟的生长发育，也有利于提高烟叶含钾量，改善烟叶品质。

2.4 物理调控方法 洪丽芳等[29]研究了地膜覆盖、断根等措施对烟叶含钾量的影响，结果表明，地膜覆盖有利于前期叶片中含钾量的积累，打顶后揭膜对后期叶片含钾量的提高也有一定的效果，打顶时在距茎尖20cm处的一面断根有利于烟叶含钾量的提高，但断根太多会造成烟株含钾量的下降。

2.5 借助分子生物技术提高烤烟钾含量 严小龙等[17]研究发现，钾效率属多基因遗传，遗传力很低，存在着加性、显性以及加性×加性的上位效应等基因间互作。随着分子生物学技术的日益成熟，钾营养在分子生物学方面的研究不胜枚举。Daniel从小麦根系中分离出钾离子运转蛋白基因并通过转化K+吸收缺陷型的酵母，表现出对钾吸收很高的亲和性[23]。施卫明等[24]利用根瘤农杆菌已成功地把KAT1和AKT1导入拟南芥和野生烟草，并获得了转基因植株及其纯合株系。茅野充男等[25]通过分子技术将拟南芥的K+通道转移到了烟草植株中，使烟草的吸钾能力明显提高。有研究[22]提出，通过基因工程把钾通道和钾转运蛋白基因转入烟草，使之高效表达，增加烟草细胞单位面积的膜蛋白量，进而可望提高钾的吸收量和积累量。遗传因素对烟叶钾含量的影响较大。潘著等[31]研究发现试验群体的钾含量性状上，不同部位都表现为特殊配合力比一般配合力重要，即在基因效应中非加性效应占主要地位。因此，对于烟草钾含量的遗传改良，杂种一代优势利用比杂交育种更为有效。所以借助分子生物技术手段，充分发挥钾的遗传特性，对提高烟草中钾元素含量、改善烟叶品质有着重要意义。

2.6 配套合理的栽培措施，提高烤烟钾含量 根据植物吸收矿质元素的规律和烟草对钾离子吸收的时间性，研究土壤中钙镁含量与烟叶中钾含量的关系，多次追肥，特别是在烟草吸收钾离子的活跃时期（烟草生育后期钾积累率呈负增长[28]）前追施钾肥，达到既能保证烟叶中钾含量得到改善和提高，又能达到不浪费肥料的目的。同时，郑宪滨等[34]研究表明，提高钾肥追施比例和次数，对提高烟叶钾含量、改善烟叶品质很有裨益；张翔等[35]研究表明，在施钾量相同的条件下，增加钾肥的追施比例和追施次数，使耕层（0～20cm）土壤供钾能力持续稳定在较高水平，减少了钾素下移，为烤烟中、后期生长发育提供了较为优越的钾营养条件，明显提高了中部叶和上部叶含钾量。

3 烟草钾营养研究展望

总之，钾元素对烤烟生长、提高烟叶产量、改善烟叶品质等有着重要作用，对当前行业发展、提高品牌知名度有着重要意义。但提高钾含量是一项综合技术措施，受多种因素影响，不能单凭某一措施来提高，尤其是选育与推广钾高效品种（系）烤烟是一项很有意义的课题，有助于解决我国烟叶含钾量低的现状[32]。提高烟叶中钾含量是一项长期而艰巨的任务，在众多研究的基础上，借助现代生物技术手段，配套合理的栽培措施和外源物质的使用，相信提高烟叶中钾含量一定能有所突破。

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（责编：徐世红）