掌握果实采后生理变化 提高贮藏保鲜效果

我国是一个重要的果品生产大国，无论是种植面积还是总产量均位居世界前列。由于受果实采后特有的生理特性限制，每年我国的水果损失达总产量的25% ～30%，造成巨大的经济损失、资源浪费和环境污染。广大科研工作者对此高度关注，并开展了大量研究。果实采后仍然是一个有生命的有机体，通过呼吸作用改变内部物质，要经历成熟、衰老、死亡等一系列生理变化。明确果实采后成熟衰老的变化规律，对于延缓果实采后衰老进程、提高贮藏保鲜技术水平具有非常重要的意义。

1.果实采后主要品质成分的变化

果实品质的好坏直接影响水果的市场竞争力。这些品质成分主要包括：色素物质、香气物质、硬度、糖、酸、可溶性固形物、维生素C和水分等。色素物质一般包括叶绿素、类胡萝卜素、花青素和黄酮类色素。果实在成熟过程中叶绿素逐渐消失，类胡萝卜素逐渐积累和显现。果实成熟时类胡萝卜素的出现有2种情况：苹果、梨、香蕉等果实随着叶绿素降解，原有的类胡萝卜素不断显现出来；而番茄、柑桔等果实在成熟后期均有新合成的类胡萝卜素秋果。果实在生长期间一般没有香气，其香气物质多在果实成熟时合成，进入完熟阶段则大量形成，风味也达到了最佳状态。猕猴桃果实在食用期至完熟期间，香气物质如高级饱和脂肪酸已降解为其他物质，重要的特征香气成分法呢醇、香草醛等消失，而醇类等化合物则明显增加。

果实的硬度、糖、可溶性固形物含量，会直接影响到果实的风味、口感和营养价值。硬度是指果肉抗压力的强弱，是衡量果实品质的一个重要指标。果实采后硬度的下降，主要是由于细胞壁酶的作用引起中胶层果胶和细胞壁物质的水解所致。糖及其衍生物糖醇类物质是构成果实甜味的主要物质，蔗糖、果糖和葡萄糖是果实中主要的糖类物质。猕猴桃和李等果实采后可溶性糖含量呈先升后降趋势。作为呼吸基质的一部分，可溶性固形物含量在果实采后逐渐下降。果实中的有机酸主要包括柠檬酸、苹果酸和酒石酸。大多数果实的有机酸含量在果实采后成熟衰老期间呈下降趋势，这主要与其作为呼吸基质而被消耗有关。但有些果实如香蕉和菠萝则与上述情况正好相反，采后可滴定酸含量在贮藏前期呈上升趋势。维生素C是果实最主要的营养物质，人体所必需的维生素C有90%来自水果和蔬菜。果实采后贮藏过程中维生素C含量随着贮藏期的延长而不断下降，主要是因为维生素C在中性和碱性条件下很容易被氧化。研究发现果实维生素C含量与果实的鲜脆状态相关，枣果在贮藏期间只要保持鲜脆状态， 维生素C含量就保持较高的水平，一旦褐变软化， 维生素C含量急剧下降。

水分是影响果实新鲜度、脆度和口感的重要成分，与果实的风味品质密切相关。但果实采后水分容易蒸散，果实大量失水，降低了果实的品质。因此为了保持采后果实的品质，应尽可能减少水分蒸发，例如使用塑料薄膜包装，可以降低果实采后水分的损失。

2.果实采后生理生化变化

2.1呼吸生理 呼吸作用是基本的生命活动，也是植物具有生命活动的重要标志。果实采后同化作用基本停止，呼吸作用成为新陈代谢的主导，它影响和制约着果实的贮藏寿命、品质变化和抗病能力。果实采后消耗碳水化合物，产生大量的中间产物，为其他合成过程提供原材料。果实采后一般有2种不同的呼吸方式：有氧呼吸和无氧呼吸，二者都是采后果实内在的生理机能。正常情况下，有氧呼吸正常进行，但如果其他原因引起无氧呼吸的加强，则会干扰和破坏果实正常的生理活动。因此，果实采后贮藏的关键之一就是尽可能降低果实的呼吸强度，但又不能引起无氧呼吸的发生。根据果实采后呼吸变化规律的不同，可将果实分为2种类型：呼吸跃变型和非呼吸跃变型。许多研究表明，苹果、桃、李、杏等果实采后均出现较为明显的呼吸跃变，称为跃变型果实；而葡萄、柠檬、菠萝、柑桔等果实采后没有明显的呼吸跃变，则称之为非跃变型果实。影响果实采后呼吸的因素有很多，如果实的种类、品种、成熟度、温度、湿度、气体成分、机械伤害、病虫害和植物生长调节剂等，都会影响到果实采后的呼吸生理变化。

2.2乙烯生理 长期以来，乙烯是人们所公认的果实成熟衰老激素，虽然体内生成量非常微小，但在植物生长发育等各个方面都起着重要的调节作用，能够诱导与植物组织衰老和果实后熟相关的一系列不可逆的生理生化进程。乙烯对跃变型果实和非跃变型果实的有关成熟代谢活动的影响基本一致，如促进呼吸，促进叶绿素、淀粉等物质的水解，促进胡萝卜素和花青素的合成等。跃变型与非跃变型果实的重要区别在于其乙烯生成的特性和其对乙烯的反应。跃变型果实后熟过程中一个明显的特征就是乙烯的大量生成，并伴随着呼吸高峰的出现，细胞膜透性的增加及与果实后熟相关酶活性的不断增强，代谢物质转化急剧，果实日趋后熟和衰老；而非跃变型果实在后熟中却没有呼吸高峰的出现。根据果实对乙烯处理的反应，提出跃变型果实中乙烯生成有2个调节系统：系统Ⅰ负责跃变前果实中低速率乙烯的生成；系统Ⅱ负责调节伴随成熟过程乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实只有系统Ⅰ，没有系统Ⅱ。对于跃变型果实，外源乙烯能启动系统Ⅱ，形成乙烯的自我催化，并且与所用的乙烯浓度关系不大，是不可逆反应；非跃变型果实则相反，外源乙烯在整个后熟期间都起作用，促进呼吸增加，其反应大小与所用的乙烯浓度相关，是可逆的，当外源乙烯去除后，呼吸即恢复到原有水平，同时不会促进乙烯增加。可见，人为地促进或抑制采后果实的内源乙烯生成，可加速或延缓果实的后熟软化进程。但也有研究认为，在有些果实的后熟软化过程中，乙烯只是1个决定果实后熟软化速度的因子，而非软化启动因子，这在桃和猕猴桃等水果上均有报道。

关于乙烯调控果实成熟衰老的作用机理，目前仍是研究的热点。不过有学者指出：乙烯通过影响膜磷脂而改变了膜透性，使酶与底物的分区定位被打破，导致呼吸作用加强；乙烯能增加或控制细胞分泌或释放酶的速度，如能够增强IAA氧化酶，保护酶和纤维素酶的活性；乙烯能促进果实成熟前蛋白质和RNA的合成，并加速分解果实的衰老组织。影响乙烯合成的因素很多，如果实的成熟度、贮藏温度、贮藏气体条件等。一般来说，机械伤和病虫害会刺激乙烯的产生；适当的低温可以抑制果实乙烯的生成；适当地降低O2浓度，提高CO2浓度也会抑制果实乙烯的释放；另外，一些化学物质，如1-MCP、AVG、AOA、Ag+等会抑制果实乙烯的生成。

2.3活性氧代谢生理 在植物组织中，活性氧类型主要包括超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基和单线态氧。由于单线态氧主要存在于叶绿体内，所以在果实后熟研究中，一般只研究超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基。果实中的氧自由基产生于呼吸作用中，线粒体呼吸链的电子漏是植物体内产生氧自由基的重要来源。活性氧伤害植物的机理之一是它能够启动膜脂过氧化或膜脂脱酯作用，从而破坏膜结构。膜脂过氧化就是自由基对类脂中不饱和脂肪酸攻击引发的一系列自由基反应。果实在成熟衰老过程中，不断产生活性氧，破坏膜结构和功能的完整性，从而引发膜脂过氧化。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，人们常以MDA含量作为判断膜脂过氧化的标志，其含量的大小与膜脂过氧化程度呈正相关。

许多研究表明，膜脂过氧化是引起果实衰老的一个重要原因。不同成熟度赞皇大枣贮藏期间MDA含量与内源清除酶活性变化情况证明，枣果实后熟衰老与膜脂过氧化的加剧有关。“新红星”苹果在后熟衰老过程中，果实MDA含量升高，导致膜透性增高，加速了果实的衰老。另外， MDA还可与蛋白质上的氨基酸或核酸形成Shiff碱，这种通过化学和代谢活动的结构变化有自由基的作用。Lurie等认为，果实后熟的根本原因在于活性氧代谢加强，对细胞产生毒害作用，导致细胞膜结构的破坏，促进果实软化和腐烂。总之，凡是能够协调与活性氧代谢相关酶的作用和减少果实活性氧产生的处理，都可以延缓果实衰老，提高果实的贮藏品质。

正常条件下，果实内的自由基和自由基清除系统处于平衡状态，果实正常生长；当果实遭到逆境胁迫或衰老时，二者的平衡失调，导致自由基清除系统清除自由基的能力下降，引起果实衰老。植物体内的自由基清除系统包括2类：一类是非酶系统，主要有细胞色素、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、维生素E和类胡萝卜素等；另一类是保护酶系统，包括SOD、POD、CAT、谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等。

SOD是存在于植物细胞中最为重要的清除自由基的酶类之一。它能催化超氧阴离子自由基发生歧化反应，所产生的H2O2被CAT分解成H2O和O2，从而解除氧自由基对细胞的毒害作用。研究表明，大多数果实采后SOD随着果实的成熟活性不断增强，而后随着果实的不断衰老活性又逐渐下降。POD和CAT也是果实内清除H2O2的主要保护酶。POD具有多种生理作用，在H2O2存在的条件下可催化多种底物，如还原型谷胱甘肽、抗坏血酸、酚类、芳香胺等的氧化，从而减少内源活性氧自由基清除剂的含量，促进与果实褐变有关的反应。总之，只有SOD、CAT和POD这三种保护酶协调一致，才能使果实内的活性氧自由基维持在较低的水平，减少自由基对果实的毒害，延缓果实的衰老，从而延长果实的贮藏寿命。

3.展望

随着科学研究的不断深入，继续加强果实采后品质和生理的理论基础研究，以期探明果实采后品质变化规律、成熟衰老的生理机制以及与软化衰老相关的关键因子。一方面，为果实贮藏保鲜技术的开发应用提供理论依据，多途径开展贮藏保鲜应用试验，例如变温处理、贮前热处理、涂膜保鲜、气调贮藏、辐射处理、电离处理和生物技术保鲜等，有效延长果实贮藏期，以达到调节淡旺季、繁荣果品市场、实现果实采后增值的目的。另一方面，在此基础上进行分子生物学研究，如可通过对基因表达的调控，从内部控制果实的后熟衰老；利用反义RNA技术来抑制与成熟相关的基因；进行基因改良，从果实中分离出与成熟衰老相关的特异启动子，利用基因工程方法，使其在贮藏保鲜期间抑制与成熟相关的基因的表达或利用生物技术培育耐贮的新品种等，以达到推迟果实成熟衰老和贮藏保鲜的目的。