龙 伟,姚小华*,王开良,王 毅
(1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400;2.浙江省青田县林业局,浙江 青田 323900)
油茶(Camellia oleifera Abel)为山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia L.)常绿灌木或小乔木,是我国南方重要的经济林木。油茶与油棕(Elaeis guineensis Jacq)、油橄榄(Olea europaea L.)和椰子(Cocos nucifera L.)并称为世界4大木本食用油料植物[1],其主要产品茶油是一种高级食用油,不饱和脂肪酸含量高达90% 以上。同时,茶油也是一种重要的生物质原料,在工业、医药、化妆业等都有广泛的利用[2-3]。
嫁接是果树栽培中应用最广泛的矮化技术之一,不同砧穗组合对果树生长性状的影响一直是果树研究中的重要内容[4-8]。本研究通过对砧穗组合后苗木生长状况开展研究,探讨砧穗之间在生长指标上的差异性,以期为油茶高效繁殖提供理论基础。
樟树市观上镇位于江西省中部,鄱阳湖平原南缘,跨赣江中游两岸。地理坐标:东经115°06'33″~115°42'23″,北纬27°49'07"~28°09'15″。樟树地处亚热带季风区,气候温和,四季分明,年平均气温17.8 ℃;雨量充沛,年均降水量1564mm;日照充足,全年日照率为43%;无霜期长,年均272 d。苗田土壤为红壤,苗床规格长10 m、宽1 m、高0.3 m。苗床四周设置排水沟,在离地面2 m处搭建遮阴率75%的遮阴网。嫁接苗栽种后,苗床上方用农膜搭起50 cm高的小拱棚保湿。
试验材料为2010年5月中旬利用芽苗砧嫁接技术嫁接的油茶幼苗。将油茶种子置于沙床中催芽后,选出根系长度15 cm的芽苗,从胚芽近基部2 cm处切除胚芽,并将主根顶端切除作为嫁接砧木。
本研究采用:①长林3号半同胞种子作为砧木,接穗选取长林3号、长林4号、长林18号、长林22号、长林23号、长林26号、长林27号、长林40号、长林53号9个品种;②长林3号作为接穗,砧木选取长林3号、长林4号、长林18号、长林22号、长林23号、长林26号、长林27号、长林40号、长林53号9个品种半同胞种子。穗条长度为3 cm,保证留有1个叶片和1个叶芽。每种组合嫁接1000株,栽种于苗床上,苗床上方用农膜搭起50 cm高的小拱棚保湿,栽种40 d后揭膜。经过缓苗期苗木正常生长后,每个品种每次随机采样9株。
将取样的油茶苗连同周围的土壤一同挖出,在水中浸泡,待根系周围泥土软化后用水冲洗干净,尽量保持根系完整;用吸水纸吸去残余的水分后待测。采用游标卡尺、直尺测定地径、苗高;采用EPSON V700双光源专用扫描仪对根系扫描,用根系图像分析软件WinRHIZO Pro2005b分析扫描图片,得出根系长度、根系平均直径、根系表面积、根系体积以及不同根径(d≤0.5mm,0.5mm<d≤1.0mm,d>1.0mm)等根系指标。
利用数据处理软件Excel 2007版、SPSS 19.0版对所有数据进行分析。
如表1所示,各砧穗组合中,本砧嫁接的苗木存活率最高;在以长林3号作为接穗中,长林3号砧木存活率达到94.90%,而长林18号和40号作为砧木存活率只有30.85%和29.3%;以长林3号种子作为砧木时,长林3号穗条存活率达到93.85%,长林4号、18号、40号和53号作穗条时存活率也在90%以上。综上分析,可以看出在砧穗之间的亲和性,影响着油茶嫁接存活率,本砧的亲和性好于其他组合。
表1 不同砧穗组合对油茶生长的影响Tab.1 The effect of growth in different combination of rootstock and scion
从图1和表2可知,在长林3号作为接穗时,各砧穗组合苗木测量指标间存在极显著差异;而在长林3号作为砧木时,在苗高、地径、根系长度、根系表面积间存在极显著差异,根系体积间存在显著差异,根系平均直径中无差异。
由表3可知,在砧木的影响下,各砧穗组合的苗高和地径均高于本砧嫁接组合。在长林26号+长林3号组合中,苗高和地径生长量最高;长林27号作砧木时,在根系长度、根系表面积和根系体积测量值最低,但在根系表面积上高于其他组合;长林26号作砧木时,在根系长度、根系表面积和根系体积中最高。
在各砧穗组合间,苗高、地径和根系体积中存在显著差异。在根系的生长受到不同品种砧木发育特性的影响,其发育状况表现较不一致,在根系体积中,各个组合之间存在显著差异;而在根系长度、根系表面积中,长林4号砧木与其他砧木间存在显著差异;根系平均直径中,长林53号砧木和其他砧木间存在显著差异。通过以上分析,可以看出在砧穗之间受到亲和性等因素的影响,穗条的生长受到了砧木的显著影响。
在以长林3号作为砧木情况下(表2),苗高、地径、根系长度和根系表面积在各组合间存在极显著差异;根系体积在两两组合间存在显著差异;根系平均直径间无显著差异。
在同砧木情况下(图2和表3),所试验的长林系列7个品种中,苗高、地径和根系长度存在各组合间有极显著效应,根系表面积间存在显著效应,在根系直径中不存在显著效应,说明砧穗间互作,使根梢的生长受到影响。在所测试的长林品种中,18号和40号穗条有利于根系的生长。
在各砧穗组合中,26号和3号、18号、40号为穗条的组合间根系长度存在显著差异;其他组合间不存在显著相关;4号和3号、18号、40号为穗条的组合间根系表面积上存在显著差异;4号和18号为穗条的组合间根系表面积存在显著差异;根系平均直径上,40号和其他为穗条组合间存在显著差异;40号和3、4、18、22、23、26、27、53号为穗条组合间在地径上存在显著差异;在苗高中,53号为穗条组合与其他组合间存在显著差异。苗高和地径的除了40和53号为穗条组合表现出显著差异外,其他组合无显著相关,说明在同一种砧木情况下,不同的穗条对根系的生长产生了一定的影响。本砧组合的根系长度最长,在一定程度上说明由于遗传特性的一致性,愈合排斥性较弱,有利于苗木生长。
利用偏相关性分析(表4),在以长林3号为穗条时,苗高、地径、根系长度、根系表面积和根系体积两两之间存在极显著相关,根系平均直径和组合、根系长度存在极显著相关,和其他测量指标之间的偏相关系数无统计学意义;组合与苗高和根系平均直径间存在极显著相关;在控制组合因素相关性中,同一组合下,苗高、地径、根系长度、根系表面积和根系体积两两之间存在极显著相关,根系平均地径与根系程度呈现极显著相关,和根系表面积呈显著相关。
在长林3号为砧木时,地径和根系长度、根系表面积、根系体积间存在极显著相关,苗高和地径存在极显著相关,根系长度和根系平均直径存在极显著相关,组合与根系各测量指标之间无显著相关;在控制组合因素时,苗高和地径存在极显著相关,但与根系各测量指标之间无显著相关;根系长度、根系表面积和各系体积3个指标之间,两两存在显著相关关系。
图1 不同砧木对苗木生长的影响Fig.1 he effect of growth in different rootstock
图2 不同穗条木对苗木生长的影响Fig.2 the effect of growth in different scion
综上分析,在是否控制组合因素之间,根梢间的相关性未发生较大变化,在不同砧穗组合下表现出较为一致;在同种穗条,不同砧木时,受到不同砧木的影响,跟梢间表现出较强的相关性;而当同砧木不同穗条时,跟梢见存在较弱的相关性,体现出穗条本身的遗传学特性影响着植株的生长。因此,在进行油茶育苗繁殖过程中,针对砧穗结合特性,在存活率、保存率和苗高、根系指标上进行综合考量,选择合适的组合,提高油茶的繁殖效率和出圃率。
表2 砧穗组合间方差分析Tab.2 The analysis of variance in combination of rootstock and scion
表3 不同砧穗组和对苗木生长的影响Tab.3 The effect of growth in different combination of rootstock and scion
表4 砧穗组合相关性分析Tab.4 The analysis of correlation in different combination of rootstock and scion.
选择具有良好亲和性的砧穗是保证嫁接成活率的关键因素之一。嫁接亲和力是由植物在系统发育过程中形成的遗传、解剖、生理生化及生理机能协调程度等差异所决定[9]。砧穗间亲和性的好坏影响养分的上下运输,当砧穗间难以形成功能完善的结合组织,特别是输导功能差,体内物质运输受阻碍,上下部的生长发育都受抑制,使其生长受到影响。在本研究中,在不同砧穗组合情况下根梢生长的表现,反映出油茶嫁接苗生长,受砧穗的遗传学特性影响,表现出根梢生长的显著相关性。试验表明,在以长林3号为穗条时,不同组合间的测量指标,表现出极显著差异;本砧嫁接存活率高于非本砧组合,但生长各项测量指标中,非本砧组合高于本砧组合;在长林3号为砧木时,本砧组合的嫁接存活率和根系测量指标高于非本砧组合,说明砧穗间的互作效应,有正有负;因此在育苗生产中,选择合适的砧木组合,避免由于砧穗互作的负效应导致低生长量和存活率现象。
在亲和性研究中,认为植物嫁接亲和性与亲缘关系确实存在,成活率是判断嫁接亲和力的常用指标,可以作为判断砧穗组合的短期嫁接亲和性[10-11]。也有学者[12]认为良好的嫁接亲和性未必有良好的共生关系,本试验结果显示本砧的存活率高于了非本砧,说明同种无性系间排异性相对弱,易于形成愈合组织,反映出遗传特性在一定程度上影响着愈合效率;对于非本砧组合中如长林3号为砧木,长林40号为穗条时,表现出高存活率和高生长量是否由于其亲缘关系或者其他因素导致,需要进一步研究;同时对于一些组合表现出的低存活率高生长量的情况,表明在解决了愈合问题后,砧穗之间不会因为遗传特性阻碍其生长,如何解决弱亲和性导致的低存活率,也是下一步需要深入研究的地方。在长林3号作为砧穗时,苗木生长表现不同,表明嫁接以后,可能也存在着如砧穗养分和水分输导不协调,营养物质的需求和吸收的差异,砧穗生理上不相适应,代谢过程中有毒物质阻碍,病毒感染等因素在一定程度上抑制了接穗和砧木的生长。
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