畜牧业中应激的危害及其作用机理和防治措施

■王 卉 高凤仙

(湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128)

应激是一种反应模式，指动物机体受到外界不良因素刺激后，在没有发生特异的病理性损害前所产生的一系列非特异性应答反应。当受到外界刺激时，刺激事件打破了有机体的平衡和负荷能力，或者超过了个体的能力所及，机体的交感神经会兴奋，并导致垂体和肾上腺皮质激素分泌增多，引起血糖升高、血压上升、心率加快、呼吸加促等各种功能及代谢的异常，就会体现为压力。这些反应对机体具有一定的保护作用。在低度的应激情况下，畜体可进入适应阶段，提高生产力、饲料转化率和广泛的抵抗力，这种机体能够适应的应激叫自然应激（黄学康，2011）。但不可否认的是，大部分应激反应会对畜体造成伤害。如果机体受到长时间、高强度的刺激就会产生不良的影响，甚至发生疾病或死亡。

1 应激的概述

1.1 免疫应激概述

广义的免疫应激（Immunological Stress）又称免疫激发，也包括亚健康状态下动物受到的各种病原侵袭，甚至是病原菌的感染、创伤和内部肿瘤等引起的免疫应激（赖长华等，2005）。在畜牧业生产中，动物的免疫系统因受到细菌、病毒或内毒素等各种因素的影响而处于激活状态，导致畜禽采食量降低，从而影响动物增重和瘦肉率的沉积，这种现象被称为“免疫应激”（刘玉兰等，2004）。根据尹庆宁等（2005）的报道，动物免疫应激是指动物接种疫苗后出现个别过敏，少数动物体温升高，一些动物厌食，代谢改变，生长减缓，饲养周期延长的现象。在饲养过程中，环境中各种病原体或非病原体因素打破了畜禽体内环境平衡，为了达到新的动态平衡，畜禽会做出适应性反应，这些反应包括一系列行为上和生理上的变化（鲁晶等，2008）。行为上的变化包括嗜睡、精神不振、食欲下降等，重则休克死亡；生理上的变化主要指代谢变化，如日粮中的营养物质由用于维持生长和骨骼肌沉积转变为用于维持免疫反应（Johnson R W，1997）。有资料显示，免疫应激提高了畜禽体内氨基酸用作能量和糖异生原料的量，从而降低氨基酸沉积为蛋白质的量，同时降低其沉积为蛋白质的能量来源（翟强等，2010；Wannemacher，1977）。因此，免疫应激被认为是阻碍动物达到最佳生长效果和最佳饲料利用率的重要原因之一。

1.2 氧化应激概述

氧化应激（Oxidative Stress，OS）是指体内氧化与抗氧化作用失衡，倾向于氧化，导致中性粒细胞炎性浸润，蛋白酶分泌增加，产生大量氧化中间产物。动物体在遭受各种有害刺激时，体内高活性分子如活性氧自由基(reactive oxygen species,ROS）和活性氮自由基（reactive nitrogen species,RNS）产生过多，氧化程度超出氧化物的清除，氧化系统和抗氧化系统失衡，从而导致组织损伤（李丽娟，2007；Turko等，2001；Maritim等，2003）。ROS包括超氧阴离子（O2-）、羟自由基（-OH）和过氧化氢（H2O2）等；RNS包括一氧化氮（NO）、二氧化氮（NO2）和过氧化亚硝酸盐（ONOO-）等。畜禽体在处于氧化应激状态下时，大量自由基在细胞内的蓄积造成生物膜破坏，影响细胞的完整性和活力，从而影响免疫功能及酶的活性，动物表现为采食量、养分消化率及生产性能下降或发生应激综合征（郑萍，2010）。

1.3 热应激概述

热应激（Heat Stress）是指在高环境温度中的机体对热环境对机体提出的任何要求所做的非特异性的生理反应的总和。随着全球气候变暖、温室效应不断加剧及高度集约化动物生产的发展，热应激成为动物生产十分关注的问题。近些年来，国内外许多学者分别报道了高温热应激对各种动物（猪、鸡、牛、羊等）的采食量、血液中激素水平、免疫机能和某些生理生化指标的影响（董淑丽等，2004）。研究表明，热应激可损伤肠道屏障，继而导致肠道内毒素侵入体内，从而引起一系列热应激症状（徐如海等，2008）。家禽是热应激敏感动物。过高的温度会导致肉仔鸡热应激，使其生理机能发生变化和紊乱，表现为采食量下降，轻者生长减慢、抵抗力下降，重者死亡率增加，造成较大的经济损失（刘梅，2011）。奶牛属于耐寒畏热家畜，其正常体温为38.5℃，适宜的饲养环境温度为10～20℃。当环境温度超过25℃时，奶牛便会出现应激反应：食欲下降、采食量减少、体温升高、呼吸加快、营养物质吸收和利用率下降、机体内分泌机能紊乱，导致母牛泌乳量明显下降（郭辉等，2007）。

2 应激的危害及其作用机制

2.1 免疫应激的危害及其作用机制

很多文献综述均表明，免疫应激会对家畜产生负面影响。有研究表明，免疫应激不仅降低了猪只的日增重、日采食量和饲料转化率，也对胴体品质和体脂率有影响，使上市时间推迟25 d，饲料消耗却增加37 kg（Williams等，1997）。此外，免疫应激使哺乳母猪的采食量下降10%，乳中的乳蛋白含量也降低，同时使乳猪的窝增重下降14%（Sauber等，1999）。对于家禽的影响，董晓玲等（2007）在细菌脂多糖诱导的急性免疫应激对肉仔鸡肉品质影响的研究中表明，与对照组相比，LPS（细菌脂多糖）处理组胸肌中乳酸含量显著提高(P＜0.05)，而pH值及水分含量显著降低(P＜0.05)；胸肌和肝中脂肪含量及血浆中胆固醇和甘油三酯的含量显著提高(P＜0.05)；血浆和胸肌脂质过氧化物水平也显著提高(P＜0.05)。多种研究均表明，给鸡注射疫苗后产生的免疫应激会使免疫器官受到如水肿、坏死等不同程度的损伤，影响免疫器官功能，并且降低血液中免疫球蛋白(IgG)水平及外源的抗体滴度，影响血液的理化指标（如葡萄糖、丙酮酸、乳酸等）及免疫指标（糖皮质激素、促肾上腺皮质激素释放激素）（袁志航等，2007）。

综上所述，免疫应激常引起畜禽行为、代谢和神经内分泌的改变，采食量明显下降，导致动物生长缓慢，饲料利用率也降低，最终抑制畜禽生长，对畜牧业造成重大损失。研究表明，这些现象主要是由白细胞介素-1(interleukin-1，IL-1)、白细胞介素-12(interleukin-12，IL-12)、肿瘤坏死因子-TNF-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)引起（Johnson，1997）。免疫应激抑制动物生长的机制主要通过以下两个方面体现（赖长华等，2005）：①免疫细胞被激活分泌IL-1、IL-12、TNF-α等炎性细胞因子，这些因子直接作用于外周组织引起一系列降解代谢作用；②直接作用于神经中枢系统，引发神经细胞中细胞因子的合成而改变神经内分泌系统的活动，减少生长激素和类胰岛素生长因子IGF-1（insulin-like growth factors）的分泌（Lang等，1997；赖长华等，2005），在提高血浆类固醇激素水平的同时也促进儿茶酚胺的分泌。除此之外，由于肾上腺激素与糖皮质激素对免疫系统有负反馈作用，胃肠道机能被改变，进而加速脂肪的分解与肌肉蛋白质的降解（Johnson，1997）。因此，免疫应激会对动物机体以及畜牧业发展造成很大损失。

2.2 氧化应激的危害及其作用机制

在氧化应激状态下，动物体细胞内产生大量过氧化物，影响酶的活性，加速蛋白质分解，使动物发生应激性综合症。Liu等（1998）在微型猪上的研究发现，与饲喂新鲜大豆油日粮组的猪只比较，饲喂含10%氧化大豆油饲粮组猪体增重下降44.89%，肉料比下降43.75%。同时，此研究也发现，氧化应激显著提高了猪只脑、肾脏、肝脏和脾脏中脂质过氧化（TBARS）的含量。Brandsch等(2002)的研究也得到相同的结果。围产期是奶牛疾病的多发阶段，Sordillo等（2009）的研究表明，氧化应激是引起围产期奶牛免疫力降低、发病率升高的重要因素。鸡肉中滴水损失越大表明肌肉的持水力越低，肌肉干燥，感官性变差。在柏华（2007）的试验中，慢性氧化应激不仅显著增加了肌肉中的滴水损失，使得肉质变差，而且显著降低了胸肌和腿肌中脂肪含量以及腿肌中蛋白含量（P＜0.05），使得肌肉中的营养成分含量降低。

有研究表明，动物体中少量的ROS可作为一种特殊信号分子参与细胞内氧化应激激活的特殊信号传导途径（王成，2010；Mikhailov 等，2003）。多余的ROS若不能被及时清除，会对生物膜产生损害，引起细胞甚至组织的损伤，继而产生更多ROS。动物吸收的氧气大部分被线粒体中的电子传递链还原成水，而有些酶如羟基乙酸酶可将氧气还原成H2O2，也有少数酶如黄嘌呤氧化酶、纤维二糖氧化酶、硝基丙烷二氧酶、吲哚胺二氧酶和醛氧化酶等可以直接把氧气还原成O2-（Peyster等，1984）。动物细胞中线粒体氧化三羧酸循环和其他代谢中产生的NADH和FADH2的过程是在内膜的电子传递链上完成，但在这个过程中，可能有少量电子泄露出来，使氧气发生还原反应生成O2-（袁施彬，2007）。因此，氧化应激给畜牧业带来的危害不可忽视。

2.3 热应激的危害及其作用机制

刘梅（2011）的报道显示，与对照组比较，急性热应激组爱拔益加肉仔鸡的平均日采食量和平均日增重分别下降33.84%、65.01%(P＜0.05)，料重比增加89.14%(P＜0.05)，显著增加了甘油三酯、高密度脂蛋白胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇的含量(P＜0.05)。可见，急性热应激可使肉仔鸡生长性能下降，营养成分重分配，脂肪沉积增加。研究表明，热应激会使猪的体重增长率显著下降（P＜0.05）；猪回肠绒毛长度显著减少（P＜0.05），各肠段绒毛宽度均显著减少(P＜0.05)；肠黏膜上皮内杯状细胞数量增多，其中回肠差异显著（P＜0.05）；除此之外，热应激可使猪的肠黏膜上皮细胞表面的碱性磷酸酶活性明显降低（P＜0.05）（胡艳欣等，2009）。由此可见，热应激可引起猪肠道黏膜结构严重损伤，以致小肠的消化吸收功能严重受阻，继而使猪只体重减少。李建国等（1998）研究表明，当环境温度从24℃上升到28.1℃时，母牛受胎率下降13.11%，胎衣不下发病率提高23.33%。此外，热应激奶牛的呼吸频率增加，CO2呼出超过了体内形成的速度，引起血液中的碳酸分解，导致呼吸性碱中毒，血液pH值升高，对动物造成危害（张健等，2009）。

因此，热应激对奶牛和家禽产生的影响比较大。饲养环境温度过高会使公牛精子活力和精子密度降低，这一论断已经得到众多学者的证明。这是因为在热应激环境中，高温直接导致公畜体温升高，阴囊皮温和睾丸温度升高，造成睾丸变性，继而使精子的成熟和储存受到影响（唐俊英，2000）。此外，温度过高，奶牛散热时皮下血容量增加，深部血流量减少，导致母牛子宫中供给胚胎发育的营养物质、氧气和水分相对不足，继而使胚胎发育受阻，影响母牛繁殖性能（郭辉，2007）。热应激使家禽甲状腺分泌排泄功能受阻，腺泡大小不一，滤泡上皮细胞类型改变，甲状腺的生理作用降低，从而影响家禽的生长发育（杨恒东等，1997）。肾上腺的肾间组织主要分泌盐皮质激素、糖皮质激素和性激素，调节电解质平衡，促进蛋白质、糖和脂肪的代谢，调节性腺和免疫器官的功能；而嗜铬组织主要分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，调节心率、血压及血糖。热应激使肾上腺的肾间组织和嗜铬组织发生器质性病变，从而影响肉仔鸡血液循环系统的正常运转，影响机体的电解质平衡、物质代谢、性腺发育和免疫系统功能，对肉仔鸡产生危害（宁章勇等，2003）。

3 防治措施

3.1 免疫应激的防治措施

为了缓解免疫应激，应尽量避免致病原与动物接触的机会。除此之外，也可从其他方面考虑防治免疫应激的发生。共轭亚油酸（CLA）是必需脂肪酸亚油酸的一组异构物的总称，由于其分子结构中2个双键被共轭连接,表现出顺式及反式两种空间构型，从而具有广泛而多样的生物学特性。大量试验表明，共轭亚油酸在不同动物模型中均表现出不同程度的免疫调控作用（赖长华等，2005）。Lai等（2004）在研究CLA对断奶应激仔猪生长性能的影响时发现，在仔猪日粮中添加0、1%、2%和3%的CLA，随CLA添加量的增加，断奶仔猪的平均日增重和平均日采食量均呈二次曲线增加（P＜0.05），饲料转化效率也呈线性改善（P＜0.01）。根据Corino等（2002）报道，在仔猪日粮中添加0.5%或1.0%的CLA，其血清总IgG水平较对照组显著升高。这与Sugano等（1998）在大鼠上的研究结果一致。除了营养水平方面，还可通过建立免疫应激模型来研究如何防治免疫应激给动物带来的伤害。目前研究较多的是细菌脂多糖(Lipopolysaccharide，LPS)诱导急性免疫应激对畜禽产生的影响。董晓玲等（2007）在研究细菌脂多糖诱导的急性免疫应激对肉仔鸡肉品质的影响时发现，LPS处理显著提高肌肉中的高乳酸含量、胸肌以及肝中脂肪含量、血浆中胆固醇和甘油三酯的含量以及血浆和胸肌脂质过氧化物水平（P＜0.05），显著降低胸肌pH值及水分含量（P＜0.05）。通过建立免疫应激模型，可以发现免疫应激对畜禽产生的影响,为如何减少甚至避免免疫应激对动物带来危害提供一些参考。

3.2 氧化应激的防治措施

动物自身机体存在两类抗氧化系统，一类是酶抗氧化系统，包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)等；另一类是非酶抗氧化系统，包括维生素C、维生素E、谷胱甘肽、类胡萝卜素、微量元素硒等（郑萍，2010；Diplock等，1991）。但生产中，为了抵抗氧化应激，各种抗氧化剂被广泛使用，如茶多酚、硒添加剂等。大量研究表明，茶多酚和硒具有抗氧化和提高免疫力等作用（Luo等，1997；Finch等，1996）。李永义等（2011）的研究表明，添加茶多酚可提高应激仔猪的平均日增重和平均日采食量（P＜0.01），降低耗料增重比（P＜0.05）；提高血清IgG、IgA和IgM含量（P＞0.05）。这与袁施彬（2007）和徐静（2007）的研究结果一致。除此之外，袁施彬等（2008）的研究表明，在日粮中添加0.6 mg/kg硒可提高氧化应激仔猪细胞免疫和体液免疫能力，降低由氧化应激引起的细胞因子的异常上升，提高试猪生产性能，表现为全期日增重提高，料肉比降低，淋巴细胞转化率提高，免疫系统中的IgG、IgA和IgM均有提高。这与李光辉(1999)和高建忠等（2006）的研究结果一致。此外，也有研究表明，补充VC、VE等抗氧化物质也有提高抗氧化和提高机体免疫力的作用(Cannon，1991)。

3.3 热应激的防治措施

防治热应激主要从管理调控和营养调控两方面考虑。在管理调控方面，要加大畜舍的通风力度，尤其天气炎热的时候，要做好防暑降温工作。对于奶牛饲养场，可在运动场搭建隔热性能较强的凉棚。做好动物疫病的防御工作也很重要。对于奶牛饲养，要注射流行热疫苗，投服驱除焦虫等药物，确保奶牛健康（程广龙等，2008）。在营养调控方面，提高日粮中粗蛋白含量可缓解热应激带来的不良影响。根据Huber等（1994）的试验结果，提高奶牛日粮中粗蛋白质质量可以弥补热应激导致的产奶量降低。李如治（1987）在研究蒸发降温和高蛋白对乳牛夏季生产性能的影响时发现，高蛋白组（粗蛋白增加50%）产乳量较对照组提高8.6%，饲料利用率提高2.9%，表明高蛋白能显著提高夏季奶牛的产乳量。除此之外，夏季补充脂溶性维生素，可改善奶牛健康，提高产奶量。研究表明，夏季热应激状态下每天每头奶牛补充400 mg β-胡萝卜素（Arechiga等，1998），维生素A补充量为每日每头由5万单位提高到15万单位（黄美音，1989），对泌乳量有所改善。除此之外，在奶牛养殖管理中，在运动场四周栽植树木，运动场上方用遮荫棚网，有条件的可搭建凉棚，棚顶采用隔热性能好的材料，这些措施都可以达到预防热应激的效果（郭辉等，2007）。

4 小结

在现代养猪生产中，猪应激反应不是独立的疾病，而是由多种体内外非特异性有害因子（应激原）引起的机能障碍和防御反应，是一种综合性疾病（林怀明，2012）。应激是畜牧业生产中无法避免的情况，重视不够会给畜牧业带来严重损失。所以，我们要针对不同情况妥善做好各种预防以及处理措施，以减少其为养殖产业带来的损失。

（参考文献53篇，刊略，需者可函索）