甜菜碱在家禽生产中的应用

韩 娟，江栋材，杨海明，孙红暖

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009）

甜菜碱首先在欧洲被发现，因最初从甜菜中提取而得名。甜菜碱是一种多功能新型饲料添加剂，是胆碱的氧化形式，广泛分布于动物、植物、微生物中。植物是外源性甜菜碱的主要来源，麦麸、麦胚、菠菜、甜菜等都富含这种生物碱[1]。甜菜碱是具有生物活性形态的维生素，可以提供甲基给氨基乙醇生成胆碱，对蛋白质代谢、DNA 修复、酶活性提高有重要作用，而且还具有维护维生素稳定、抗应激等多种功能，改善了饲料的适口性，促进动物生长，促进脂肪代谢增加胴体瘦肉率，改善肉品质，而且还具有无毒、无害、无残留、无污染等优点。目前甜菜碱已经作为一种重要的饲料添加剂应用于养殖业中，本文综述了甜菜碱在家禽生产中的应用。

1 甜菜碱的理化特性

甜菜碱又名三甲基甘氨酸，学名1-羧基-N.N.N-三甲氨基乙内酯，结构式为（CH3）3N+CH2COO-，相对分子质量为117.5，属季胺型生物碱。甜菜碱的电荷在分子内呈中性分布，并含有3个活性甲基。甜菜碱是一种小分子两性离子化合物，为白色柱状结晶体或结晶粉末，有特殊甜味，无臭，浓度≥2%时有涩味，310℃分解，极易溶于水和乙醇，微溶于乙醚。水溶液呈中性，熔点293℃，能耐200℃的高温，具有很强的抗氧化性能[2]。

2 甜菜碱的生理作用

在动物体，甲基供体一般不能被合成，必须依靠食物补充。甜菜碱、胆碱、蛋氨酸都是有效的甲基供体。甜菜碱作为高效活性甲基供体，能合成多种物质，间接参与促进脂肪分解与代谢、氨基酸的转移和再生成嘌呤及嘧啶的合成等多种生理代谢过程[3]。甜菜碱的相对甲基含量是质量分数为50%氯化胆碱的230%，蛋氨酸的340%。

2.1 作为甲基供体，替代蛋氨酸和胆碱

甜菜碱是一种高效活性甲基供体，Olthof 等和Zhan 等试验结果表明，在肉鸡日粮中甜菜碱可替代部分蛋氨酸发挥功能，可显著增加肉鸡体重、饲料转化率、胸肌重（P＜0.05），减少腹脂（P＜0.05），同时显著增加肝脏中肌酸和游离肉碱量、腹脂中脂肪酶活力、血清中游离脂肪酸浓度，降低血清中尿酸含量[4-5]。Ratriyanto 等试验表明，作为甲基供体，参与转甲基作用，把不稳定的甲基转给代谢活性物质（肌酸和肉碱），减少了甲基供体蛋氨酸和胆碱的需要量[6]。在肉鸡饲料中添加甜菜碱和胆碱在提高胸肌产量上效果相同[7]。在产蛋高峰期，添加甜菜碱而不添加胆碱可维持蛋鸡产蛋量。在蛋氨酸不足但含硫氨基酸量充足或蛋氨酸和总含硫氨基酸都不足情况下，在肉鸡饲粮中添加甜菜碱0.08%～0.13%可增加总血浆蛋白[8]。胆碱、甜菜碱和蛋氨酸都是甲基供体，但胆碱与蛋氨酸需经活化后才发挥供甲基作用。铁、钻、镍等金属离子、离子型抗球虫药的干扰以及VB2的缺乏等都会抑制胆碱被氧化，使甲基的利用率降低。而蛋氨酸要先被转变为S-腺苷蛋氨酸，在三磷酸腺苷（ATP）被激活的情况下，S-腺苷蛋氨酸才把甲基供给蛋白质、DNA、RNA、脂类等含甲基成分，保证各种生化反应的进行，而且蛋氨酸造价高。甜菜碱却不受这些因素影响，因此甜菜碱可部分替代胆碱和蛋氨酸发挥供甲基作用，参与动物体内代谢过程。

2.2 促进脂肪代谢，提高瘦肉率

甜菜碱具有一定的抗脂肪效应[9]。甜菜碱作为甲基供体，合成卵磷脂促进体内脂肪运输。甜菜碱可以提高胆碱有效性，使更多的胆碱用于合成极低密度脂蛋白，阻止脂肪在肝脏的沉积。日粮中添加甜菜碱，能显著降低动物肝脏中脂肪的含量（P＜0.05），大幅降低猪胴体背膘厚度和鸡体内脂肪，增加蛋白质含量，还可改善胴体构成特别是胸肌产量[10]。甜菜碱是通过影响肌肉中肉碱及不溶肉碱的含量，而调节肌细胞线粒体中的β 氧化作用，促进脂肪的分解，同时甜菜碱还通过降低腹脂或皮下脂肪生成酶的活力，提高脂肪分解酶的活性促进脂肪分解代谢，抑制脂肪合成代谢，显著提高胴体瘦肉率（P＜0.05），降低胴体脂肪率和背膘厚。此外，甜菜碱在甲基转移过程中形成甘氨酸，大部分胆固醇在肝内转变为胆酸和脱氧胆酸，其与甘氨酸和牛磺酸结合成胆汁酸而排出。

2.3 蛋白质代谢

甜菜碱与蛋氨酸的代谢有密切关系，甜菜碱为机体提供高效的活性甲基降低蛋氨酸的供甲基消耗；通过增加肝脏中甜菜碱-高半胱氨酸-S-甲基转移酶（BHMT）的活性，参与动物体内甲基代谢，促进高半胱氨酸的转化，降低蛋氨酸因提供甲基的消耗量，使得大部分蛋氨酸用于蛋白质的合成[11]。马惠钦等试验结果表明，甜菜碱可通过提高甜菜碱-半胱氨酸甲基转移酶的活性，降低胱硫醚β-合酶的活性，从而使更多的高半胱氨酸转化为蛋氨酸，供蛋白质合成[12]。有研究表明，甜菜碱可显著增加动物肝脏和肌肉中粗蛋白质含量及RNA 与DNA 的比率（P＜0.05），显著降低血清尿酸的含量（P＜0.05），说明了甜菜碱促进了体内蛋白质的合成，降低了蛋白质的分解，增加了组织中蛋白质沉积。甜菜碱通过增强机体组织的甲基代谢促进生长激素（GH）和胰岛素样生长因子（IGF-Ⅰ）的分泌。加速氨基酸特别是甘氨酸和亮氨酸进入细胞，促进DNA、RNA 及蛋白质合成及正氮平衡和合成代谢。GH 对蛋白质代谢的影响，除自身的直接作用外，还可刺激肝细胞释放IGF-Ⅰ。体内外试验均已表明，IGF-Ⅰ能够同时影响蛋白质的合成和降解过程，并使蛋白质的沉积增加。IGF-Ⅰ通过提高RNA 的转录和翻译效率促进蛋白质合成，同时IGF-Ⅰ通过降低蛋白降解酶的活性，使机体蛋白质的降解过程减慢。

2.4 调节渗透压、提高免疫能力

甜菜碱是渗透压激变的缓冲物质，可作为细胞的渗透保护剂。当组织细胞渗透压发生激变时，细胞可吸收甜菜碱以维持正常渗透压，同时能防止水分流失及盐类的进入，可以稳定蛋白质及生物活性大分子，对抗高离子压引起的变形。此外，甜菜碱通过提高细胞膜钠、钾泵的功能，保证肠道黏膜细胞的正常功能和营养吸收，有效防止水分损失，防止腹泻引起的高血钾症，对维护肠道离子平衡和机能起到非常重要的作用，减少腹泻发生[13]。Ryu 等和Farooqi 等试验均表明，在热应激条件下，添加甜菜碱可以提高母鸡产蛋量、蛋壳质量和增加肉鸡重[14-15]。球虫病是家禽肠道疾病，可引起肠道离子渗透压紊乱，导致肠道pH和营养物质吸收率降低。甜菜碱积聚在肾髓质细胞，可使细胞承受更大的渗透压，减轻球虫所致的组织损伤，提高生产性能。甜菜碱可以积聚在感染了球虫病的禽类小肠细胞上，增加小肠结合水能力，稳定小肠细胞，抵消因腹泻和脱水引起的渗透压改变，从而达到抗球虫病的效果[16-17]。倪耀娣等在饲粮中添加甜菜碱1300 mg·kg-1，结果显著提高了新城疫弱毒苗免疫接种后3、6 d ND-Tab和6 d ND-IgM 水平，并接近添加蛋氨酸的效果，说明在缺乏蛋氨酸的饲粮中添加甜菜碱能促进免疫应答[18]。

2.5 促生长作用

动物生长速度的快慢与GH、IGF-Ⅰ和胰岛素的分泌量有关。甜菜碱的促生长作用机制在于甜菜碱能通过甲基代谢显著提高机体GH、IGF-Ⅰ（P＜0.05）。另外，甜菜碱还可以通过参与甲基化代谢对GH 的两个二硫键的形成与稳定起作用[19]。

2.6 防止维生素氧化

甜菜碱近中性耐高温，具有很强的抗氧化特性和保湿性，在配合饲料及预混合饲料生产和贮存过程中能够较好的维护维生素的活性，避免维生素（特别是脂溶性维生素VA、VD、VE、VK）效价降低，防止其氧化，促进其在体内的吸收。研究表明，甜菜碱对维生素A和B1的稳定性有很好的保护作用，对维生素K3和B6也有一定的保护作用，温度越高，甜菜碱的作用愈强[20]。

2.7 改善饲料适口性

甜菜碱具有甜味，能够提高饲料适口性，刺激家禽的味觉，使家禽喜食，增加摄食量，而且缩短了摄食时间，是很好的诱食剂。甜菜碱的诱食作用还表现在与一些氨基酸具有协同作用。汪以真等报道，在1～24 d 肉雏鸡日粮中添加甜菜碱，能显著地提高采食量和生长速度（P＜0.05），降低料重比[21]。

2.8 其他

有报道发现，甜菜碱可通过降低糖酵解途径中乳酸脱氢酶和醛缩酶的活性，抑制糖酵解促使肿瘤细胞凋亡，起到抗肿瘤作用[22]。此外，刘燕燕等试验结果表明，甜菜碱对人类冠心病、肝脏类疾病、心血管类疾病及神经类疾病有一定疗效[23]。

3 甜菜碱在家禽生产中的应用

3.1 在鸡生产中的应用

甜菜碱作为一种新型饲料资源应用于鸡养殖中，在肉鸡上可改善饲料适口性、提高饲料转化率、降低料重比、调节脂肪代谢、改善胴体品质、缩短饲养周期、加速资金周转、有利于充分发掘肉鸡的生产性能。在蛋鸡上可提高产蛋率、饲料转化率、改善蛋壳质量、蛋品质和降低蛋鸡脂肪肝发生率的作用。

饲粮中添加甜菜碱可使鸡体重和饲料转化率提高3%～15%[24]。郭义等在艾维茵肉雏鸡基础日粮中添加硫代甜菜碱（DMPT），结果表明，DMPT 可提高肉仔鸡生长性能，显著提高肉仔鸡的生长速度（P＜0.05），降低料重比；可显著降低血清甘油三酯和总胆固醇含量，升高血清游离脂肪酸含量，显著提高血清中脂肪酶和腹脂中腹脂激素敏感脂肪酶活性（P＜0.05）[25]。张宇金等将甜菜碱和胆碱分别添加到基础日粮中做对比试验，结果表明，饲用甜菜碱的幼禽体内的脂肪量低于饲用胆碱的幼禽，而且体内脂肪的分布比较分散，因而肉质较松，味道更可口[26]。在日粮中添加甜菜碱1g·kg-1可显著提高肉鸡胸肌抗氧化能力和肉品质，减少脂质过氧化（P＜0.05）[27]。王俊东等对艾维茵肉鸡网上饲养试验表明，在日粮中添加甜菜碱1000 mg·kg-1（0.1%），可促进肉鸡体增重、蛋白质沉积，降低腹脂率，引起体内脂肪重新分配，试验组皮脂厚度以及胸、腿肌中甘油三酯含量较对照组有不同程度增加（厚），但肝脏中甘油三酯含量各试验组均低于对照组[28]。Xing等在肉鸡饲粮中添加甜菜碱0.1%，与对照组相比，可显著降低56 d 肉鸡脂肪酸合酶的mRNA的表达，并显著降低66 d肉鸡腹脂内脂蛋白脂肪基因和脂肪酸合酶基因的转录（P＜0.05）[29]。肉鸡感染球虫病时，添加甜菜碱（1.5 kg·t-1）能显著提高抗球虫病的效果，促进肉鸡生长（P＜0.05）。Gudev 等饲养试验结果表明，与不添加蛋氨酸组比，甜菜碱2000 mg·kg-1组采食量提高了8.07%，日增重提高了12.62%，料重比降低了4.35%，与添加蛋氨酸2000 mg·kg-1组比，采食量和日增重分别提高6.16%和6.39%，料重比降低了0.65%，600 mg·kg-1甜菜碱组比添加蛋氨酸组采食量提高了1.60%，日增重提高了5.36%，料重比降低了3.73%，与添加蛋氨酸2000 mg·kg-1效果基本相同，并促进肉鸡的免疫应答反应[30]。鲁海军等发现，在急性热应激下，在肉鸡饲粮中添加甜菜碱690 mg·kg-1，可显著提高肉鸡的采食量、日增重和饲料转化率（P＜0.05），还发现添加甜菜碱后，可不同程度地降低血糖、甘油三酯、尿酸和尿氮水平，减慢HCO3-浓度的下降，维持血液酸碱平衡[31-32]。李正云等研究了甜菜碱对肉仔鸡平均日增重的影响，结果发现，在肉仔鸡基础日粮中添加甜菜碱2 g·kg-1，可降低其料重比，提高平均日增重、全期饲料转化率、屠宰率、半净膛率、全净膛率、胸肌率[33]。鲁建伟等试验结果表明，添加甜菜碱可节约蛋氨酸和胆碱，提高肉仔鸡血清总蛋白、白蛋白和肝脏粗蛋白质含量[34]。孙华等在网上平养AA肉仔鸡试验结果表明，肉鸡日粮中甜菜碱以1∶2的比例代替总蛋氨酸15%和25%，可提高胸肌重、胸肌率，胸肌和肝脏中粗蛋白质含量和血清总蛋白质含量以及碱性磷酸酶活性，降低尿酸含量和肌酸激酶活性，并能显著促进血清GH和IGF-Ⅰ的分泌（P＜0.05）[35]。鲁海军等在对笼养条件下肉仔鸡的急性热应激试验表明，甜菜碱可有效改善细胞膜的通透性，降低应激时肌酸激酶、谷草转氨酶的升高；添加甜菜碱和羟基蛋氨酸组的乳酸脱氢酶下降减慢，对机体能量的利用效率优于蛋氨酸[36]。在热应激条件下，黄志毅等在鸡日粮中添加甜菜碱0.1%结果表明，可显著提高肉仔鸡增重和饲料转换率（P＜0.05）[37]。Esteve-Garcia 等通过添加不同量甜菜碱对鸡进行饲养研究表明，甜菜碱可促进动物生长，改善胴体品质，提高屠体重及胸肌重，显著提高诱食率（P＜0.05），但是当甜菜碱添加量过多时，鸡体内的蛋氨酸含量升高，便增加了鸡的死亡率。因此甜菜碱替代胆碱和蛋氨酸时，必须先进行合理的添加量搭配，以取得合理的效果和效益[38]。

甜菜碱通过转甲基作用，增强其分泌促性腺激素释放激素（GnRH）的能力，增强腺垂体促卵泡激素（FSH）和促黄体激素（LH）的分泌，促进卵泡的生长发育和排卵，有效抑制卵泡闭锁的发生，提高有效卵细胞的数量，同时促进卵蛋白和卵脂肪沉积，从而提高蛋鸡产蛋量和饲料利用率[39]。扶国才等对伊莎褐壳蛋鸡饲养试验结果显示，添加甜菜碱盐酸盐和甜菜碱粉剂，全期产蛋率分别提高了0.52%和1.18%，料蛋比分别降低了1.24%和1.65%，软破蛋率和死淘率分别下降11.57%、32.82%和56.55%、16.61%，甜菜碱粉剂组蛋鸡第4 周的蛋形指数显著高于对照组（P＜0.05），第8 周蛋形指数也有所提高[40]。邹晓庭等试验发现，日粮中添加甜菜碱600 mg·kg-1促产蛋效果最佳，全程平均产蛋率比对照组提高了8.67%，料蛋比下降了9.02%，使蛋鸡50和70 周龄腹脂率分别下降了19.63%和22.35%，肝脂率分别下降了8.52%和16.28%；70周龄蛋鸡腹脂中脂蛋白脂酶（LPL）酶活性下降了44.83%，HSL酶活性提高了50.0%，肝脏中NADPH生成酶MDH活性下降了28.74%[41]。张彩英等发现，在褐蛋鸡高能量低蛋白质日粮中添加甜菜碱1000 mg·kg-1，结果表明，饲喂30 d时，可显著抑制脂肪肝出血综合征的发生，具有很好的预防效果，但饲喂60 d 时，甜菜碱预防作用减弱（P＜0.05）[42]。王德萍等在蛋鸡日粮中加入甜菜碱1.5 g·kg-1，结果表明，可极显著提高产蛋率8.13%（P＜0.01），显著提高料蛋比8.10%（P＜0.05）[43]。张艳梅研究表明，在日粮中添加甜菜碱可显著增加海兰褐蛋鸡蛋重和料蛋比及尿酸含量（P＜0.05），并加速脂类的降解和转运，可极显著降低胆醇和甘油三酯（P＜0.05）[44]。而对于产蛋中后期的蛋鸡，需要提高甜菜碱的添加量才可以达到显著的改善生产性能的效果（P＜0.05）。有研究表明，在海兰褐鸡产蛋后期用甜菜碱盐酸盐替代日粮中50%或全部单体合成蛋氨酸均可显著提高蛋鸡产蛋高峰后期产蛋率，全期总的产蛋重均显著高于对照组（P＜0.05），料蛋比均低于对照组。在氨超标量达两倍时，在饲粮中添加甜菜碱1.5 g·kg-1可提高蛋鸡免疫力，降低异嗜细胞数，增加淋巴细胞，并显著提高产蛋量（P＜0.05）。

3.2 甜菜碱在鸭生产中的应用

Wang 等发现，添加甜菜碱比添加蛋氨酸更能增加鸭胴体重，并更有效地促进生长发育和饲料转化[45]。甜菜碱降低了21 d肉鸭的腹脂率、皮脂厚和肝脏粗脂肪含量，提高了鸭胸肌中粗脂肪含量和肌间脂肪的厚度，结果显示，甜菜碱通过降低脂肪生成酶的活性，来提高脂肪分解酶的活力，促进肉碱的合成，加强肝脏，尤其是肌肉组织中长链脂肪酸的β-氧化作用，从而发挥着重新分配肉鸭体脂肪的作用[46]。唐春祥等在天府肉鸭基础日粮中添加吡啶羧铬500 μg·kg-1、L-肉碱50 mg·kg-1和甜菜碱1000 mg·kg-1，结果表明，甜菜碱使肉鸭皮脂厚、腹脂率分别降低5.96%、7.25%，而有提高胸肌率的趋势，对天府肉鸭生产性能和胴体品质有一定的改善作用[47]。在蛋氨酸相对缺乏的肉鸭前期饲粮中添加甜菜碱和蛋氨酸均能显著提高增重和降低料重比。在肉鸭饲粮中添加甜菜碱显著提高胸肌率，降低腹脂率，并能显著提高肝脏BHMT的总活力、比活力和胸肌中游离肉碱、总酸不溶肉碱的含量（P＜0.05）[48]。汪以真等在肉鸭饲粮中添加甜菜碱1000 mg·kg-1显著提高了甜菜碱高半胱氨酸甲基转移酶（BHMT）总活力和比活力、肝脏游离肉碱含量和胸肌脂酰肉碱的含量（P＜0.05），显著降低了肉鸭腹脂NADPH 脂肪生成酶的活性，显著提高了肉鸭血清GH水平（P＜0.05）[49]。

3.3 甜菜碱在鹅生产中的应用

目前国内外对甜菜碱在鹅生产上的应用研究较少。Su 等发现，与对照组和过饲组相比，添加甜菜碱可增加鹅的肝重并且降低腹部脂肪重，这与甜菜碱在鸡、鸭上抗脂肪功能一致。同时显著增加了胆碱酰酶、高密度脂蛋白、乳酸盐脱氢酶和谷丙转氨酶水平（P＜0.05）[50]。

4 小 结

甜菜碱作为一种新型的饲料添加剂具有提高动物的生长性能，改善肉质，增进食欲，延长饲料的储存期，促进脂肪代谢，重新分配体脂的作用，维生素增效作用，并以价格低廉显示了其在动物养殖业上的良好经济效益。因此，甜菜碱在家禽生产上具有较好的应用前景。

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