传统泡菜中乳酸菌的研究现状

徐丹萍，蒲 彪，* ，敖晓琳，陈安均，卓志航

(1.四川农业大学食品学院，四川雅安625014;2.四川农业大学林学院，四川雅安625014)

泡菜以清脆、开胃、滋味爽口著称，在中国已有大约3000 多年的历史［1］。泡菜是以新鲜蔬菜为原料，在乳酸菌和酵母菌等菌群的作用下通过厌氧发酵而成的一种发酵食品［2］。乳酸菌作为优势菌种，在泡菜的整个发酵过程中起到非常重要的作用，乳酸菌在各个阶段的种类及数量的多少直接关系到泡菜的品质［3］。因此，研究传统泡菜中的乳酸菌，对于进一步深入研究泡菜的微生态机理，建立微生态与风味物质形成关系模型及可控调节系统，实现工业化、自动化生产具有重要的意义。本文从乳酸菌发酵对泡菜风味品质的影响和风味物质相关检测技术、乳酸菌在发酵过程中的消长规律、乳酸菌的分类鉴定以及优良发酵剂的开发几个方面归纳综述了传统泡菜中乳酸菌的研究现状。

1 乳酸菌发酵对泡菜风味品质的影响及风味物质检测技术

泡菜风味的形成是一系列生物化学反应的结果，乳酸菌发酵不仅使泡菜形成了独特的风味，而且其在发酵过程中产生的一些抗菌物质保证了泡菜的品质。随着科学技术的发展，越来越多的新技术被用于风味物质的检测，一定程度的提高了检测的准确性和灵敏性。

1.1 影响泡菜风味品质的主要成分及其形成机理

乳酸菌对葡萄糖利用的作用方式主要有同型乳酸发酵和异型乳酸发酵。同型乳酸发酵中，乳酸菌利用葡萄糖生成中间产物丙酮酸，进一步在乳酸脱氢酶的作用下生成乳酸;异型乳酸发酵的终产物主要包括乙醇、乙酸、二氧化碳等［4］。除了对葡萄糖的利用之外，乳酸菌还可以利用果糖、蔗糖等其他糖类，以及蛋白质、脂肪等，生成复杂的物质。生成的这些物质相互之间又可以发生进一步的化学反应，生成没有挥发性的呈味成分和挥发性香气成分［5-6］。

泡菜中的呈味成分主要有有机酸、氨基酸、核苷酸等。一部分有机酸来源于蔬菜本身，例如酒石酸、柠檬酸、苹果酸、草酸等［7］。另一部分有机酸则主要来源于乳酸菌的同型和异型发酵作用，例如乳酸、乙酸、丙酸、六碳脂肪酸等。其中，乳酸是在泡菜中含量最多的一种有机酸，具有柔和、爽口的特点，对泡菜风味的形成具有重要意义。乳酸菌对蛋白质的水解能力较弱，但仍可以通过自身的酶解系统对鲜味物质的含量产生重要影响［8］。周相玲［9］曾报道，对比发酵前后泡卷心菜中游离氨基酸的含量发现，发酵之后泡菜中总氨基酸含量降低，但是部分呈味氨基酸的含量增加，例如天门冬氨酸、甘氨酸、苯丙氨酸等。泡菜中核苷酸主要来自蔬菜本身和发酵液中微生物细胞的自溶，因此核苷酸的含量与蔬菜的种类及微生物的自溶度关系密切［10］。

挥发性香气成分以硫化物、氰化物、酯化物、醛、醇等为主。陈功等［11］对四川泡菜中风味物质研究发现，挥发性成分中醇、醛、酮、烯等占挥发性物质总量的90%。醛是泡菜中非常重要的一种挥发性物质，对泡菜汤汁的影响较大。硫化物是泡菜中主要的风味物质，但是在发酵前后，硫化物的种类及含量均发生了变化［9］。酯化物一般来源于醇与酸的酯化反应，同样在挥发性成分中占有较大比例［12］。据报道，许多乳酸菌可以利用柠檬酸产生丁二酮和乙偶姻［13］。

发酵过程产生的酸、二氧化碳、过氧化氢等在一定程度上能够使泡菜具有食用安全性。另外，一些抑制有害菌群繁殖的抗菌成分的产生进一步保证了泡菜的品质，例如细菌素等［14］。

泡菜中微生物的活动以及各种物质间的相互作用使泡菜形成了非常复杂的风味物质和优良的品质。

1.2 风味物质主要检测技术

对食品中风味物质检测前，一般都需要进行预处理。果蔬食品风味物质检测常用的预处理技术主要有溶剂萃取法、同时蒸馏萃取法(SDE)、顶空分析法(HS)、固相微萃取法(SPME)等。SPME 是近年来新发展起来的一种预处理技术，集采样、萃取、浓缩、进样于一体，具有独特的优势，已广泛应用于食品风味物质检测领域［15］。

风味物质的检测常采用一种技术或者几种技术相结合方法。食品领域常用的风味物质检测技术主要有气相色谱法(GC)、高效液相色谱法(HPLC)、气相色谱-质谱联用(GC-MS)、气相色谱-闻香法(GC-O)、电子鼻等。这些检测技术对泡菜风味品质的控制具有重要意义。GC 主要用于检测食品中的挥发性成分和半挥发性成分，但其定性功能受操作条件影响较大，因此常与SPME 和MS 联用，达到较好的定性和定量功能［16］。HPLC 具有高效、高灵敏度等优点，对食品中有机酸、氨基酸、蛋白质、糖等的检测效果比较好［17］。食品中一些风味物质，含量虽然很少，但对风味的贡献不容忽视。采用通常的检测方法进行检测时，由于物质含量低于仪器的检出限而无法准确检出，却很容易被人的鼻子嗅出。GC-O 检测方法通过气相色谱将风味物质分离开，再分流进入嗅探装置，以人的鼻子为检测器，实现风味成分的准确检出［18］。电子鼻是近年来发展起来的一种新的检测技术，以模拟动物嗅觉器官为原理，获得被测样品中风味物质的“指纹”数据，具有方便快捷、重复性好、灵敏度高等优点［19］。目前，在果蔬、酒类、肉类、饮料、茶叶、香料等的品质和风味检测方面应用广泛。Zhang 等［20］利用电子鼻检测技术和统计分析建立了桃子的品质指数模型并成功地预测了不同桃子的采摘日期，发现电子鼻在通过风味变化评估果品品质方面具有很大优势。

利用高新技术检测泡菜中风味物质，对于泡菜风味图谱的完善、泡菜产品的开发等具有重要意义;通过检测泡菜在不同贮藏时期的风味变化，有助于对泡菜品质的控制。

2 乳酸菌在发酵过程中的消长规律

泡菜发酵的过程中，乳酸菌的种类和数量受到所处环境的影响，例如温度、盐浓度、配料、发酵时间、其他微生物群落等［21］。

新鲜蔬菜表面所携带的菌群数量大约有5.0 ～7.0logcfu·g-1［22］，并以好氧菌群为主，乳酸菌只占到很少的一部分(2.0 ～4.0logcfu·g-1)［23］。这些菌受到环境的影响且菌群密度不大，所以一般不会对健康构成威胁。但是当环境条件改变时，菌落构成及菌群数量将发生改变。泡菜的早期发酵主要是利用新鲜蔬菜表面的菌群来进行的。

发酵早期，因受到盐浓度影响，蔬菜里的可溶性营养成分进入发酵液，此时酵母菌及其他腐败菌群开始繁殖，生成一些有机酸和二氧化碳等。随着环境条件的改变，这些菌群很快死亡，肠膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)成为启动泡菜发酵的一类乳酸菌［24］。肠膜明串珠菌进行异型乳酸发酵，积累有机酸并形成了厌氧环境。进入发酵中期，耐酸且不产气的一类乳酸菌尤其是植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)和短乳杆菌(Lactobacillus brevis)逐渐成为优势菌群［25-26］。这个时期，乳酸菌群的数量达到最大，乳酸的积累量达到0.4%～0.8%［27］。发酵后期，当乳酸积累量达到一定浓度时，乳酸菌的活动开始受到抑制，而非产酸的真菌繁殖，使泡菜出现品质下降甚至腐败的现象［28］。

3 乳酸菌的分类鉴定

乳酸菌的分类鉴定一般有传统方法和分子生物学方法。传统方法根据微生物的细胞形态、生活习性和及生理生化特征进行鉴定研究。但是自然界中很多微生物不能被培养［29］，传统方法能够分离培养的微生物的数量不足自然界中微生物总量的1%［30］。目前对传统泡菜中乳酸菌分类鉴定的研究途径一般采用分子生物学方法或者传统方法与分子生物学方法相结合。常用的分子生物学方法主要有:G +C 含量测定、16S rDNA 序列分析、16S～23S rDNA 基因间隔区序列分析、基于PCR 技术的分子标记技术、DNA杂交技术、宏基因组技术等。

乳酸菌的分类鉴定对于泡菜中优势乳酸菌的筛选具有重要意义，同时能够发现更多未知的生物信息，丰富乳酸菌的多样性。

[5]This conduct threatens our national interests,undermines the value of U.S.investments and technology,weakens the global competitiveness of our firms,and harms American workers.（2018.3.23）

筛选优势乳酸菌是开发优良接种剂的基础，为规模化生产提供一定的数据支持。优势菌种的筛选一般以产酸速度、发酵风味、降解亚硝酸盐能力等作为指标。敖晓琳等［31］以产酸速度和发酵风味为筛选指标对优势菌株通过16S rRNA 序列分析进行鉴定，鉴定结果为发酵乳杆菌(Lactobacillus fermentum)和植物乳杆菌。不同的实验之间因发酵蔬菜品种、制作工艺以及鉴定方法等的不同使筛选得到的优势菌株存在一定的差异。以泡菜的安全性为出发点，采用API 50 细菌鉴定系统对筛选得到的乳酸菌鉴定发现，植物乳杆菌和歧异肉食杆菌(Carnibacterium divergens)降解亚硝酸盐的能力较强且生物胺产生量较少［32］。通过对泡菜中优势乳酸菌的分离鉴定发现，乳杆菌属 (Lactobacillus )、明串珠菌属(Leuconostoc)、片球菌属(Pediococcus)为泡菜中的主要优势菌群［33-34］。

随着分子技术的发展，泡菜中越来越多的乳酸菌被鉴定出来。据报道，以16S rRNA 基因序列分析方法分析发酵甘蓝卤水中乳酸菌的多样性，得到了用常规分离培养方法无法鉴定的 Lactobacillus acidifarinae［35］。盛海圆［34］对泡菜中乳酸菌多样性进行分析时，发现有Lactobacillus namurensis 存在。近年来，宏基因组技术得到不断发展，其在新基因的发现、微生物活性物质的筛选、微生物分子生态学研究、生物降解作用研究等领域体现出越来越重要的作用［36］。宏基因组技术通过提取环境样品中总DNA并建立宏基因文库、筛选目的基因来实现未培养环境微生物基因资源的开发利用，在微生物多样性研究中具有独特的优势。代道芳［37］利用宏基因组学技术原理对传统泡菜中乳酸菌多样性研究，对经变性梯度凝胶电泳(DGGE)得到的谱带进行测序，得到条带A、D、E、F 分别与保加利亚乳杆菌(Lactobacillus delbrueckii subsp )、漫 游 球 菌 (Planococcaceae bacterium)、植物乳杆菌、嗜酸乳杆菌(Lactobacillus acetotolerans)的相似性达到100%，揭示了泡菜中丰富的乳酸菌资源。

4 优良泡菜发酵剂的开发

开发优良发酵剂不仅可以提高生产效率，而且能够通过适当的菌株配比，发酵制得风味好、品质佳、有害因素含量低的泡菜。优良发酵剂的开发可以从泡菜中原有的菌种中进行筛选，也可以通过诱变育种进行选育。

4.1 产酸速度快、风味优的发酵剂开发

以产酸速度和发酵风味作为指标是开发泡菜发酵剂的常用方法。产酸速度快的菌株能够缩短发酵周期，利于在工业化生产中降低生产成本。以白菜为发酵原料，杨晓晖等［38］得到接种干酪乳杆菌干酪亚种(Lactobacillus casei subsp.Casei)和植物乳杆菌1天之后，pH 迅速降至3.30 左右。袁亚等［39］在实验中以植物乳杆菌和干酪乳杆菌作为接种剂进行研究，得到当两者比例在2∶1 时，泡菜发酵时间短、风味好且亚硝酸盐含量低。对乳酸高产菌株进行发酵优化实验，莫祺红［40］得到凝结芽孢杆菌(Bacillus coagulans)在盐浓度为4%、接种量为5%、25℃温度下发酵3 天的条件下发酵风味最佳，亚硝酸盐浓度最低。

双组分信号转导系统使微生物能够感应外界环境信号并启动相关基因的转录、翻译、表达和产物的修饰［41］。因此，通过一定方法改变外界环境，可以使微生物朝着预期的方向变异。为了得到产酸能力高的菌种作为接种剂，刘月英等［42］采用紫外线照射和NTG 作为诱变剂的方法对乳酸菌进行选育，得到了比原菌株产酸能力提高30.64%的菌株，且具有较好的遗传稳定性。乳酸菌的自溶不但能够产生一定的营养物质，而且可以为其他微生物的生长提供必要的营养供给［43］。因此，适当提高乳酸菌自溶度并使其控制在适当的范围内，在增加泡菜营养物质的同时可以提升泡菜的风味和口感。孙洁等［44］利用N+注入诱变的方式，筛选得到自溶度提高127.98%和115.11%的菌株LD3-A3 和GS1-B13，为乳酸菌接种剂的开发提供了一定的方法和数据。

4.2 亚硝酸盐降解能力强的发酵剂开发

亚硝酸盐在泡菜发酵的过程会出现一个峰值，影响了泡菜的食用安全性和发展前景。开发具有降解亚硝酸盐能力的功能性菌株，对泡菜的推广十分重要。龚钢明等［45］从传统泡菜中分离出降解亚硝酸能力较强的菌株，实验证明乳杆菌属的两株菌株c2和h2 在24h 内对亚硝酸盐的降解量分别达到49.03μg/mL 和36.96μg/mL，片球菌属的一株菌株c2的降解量为35.11μg/mL，为具降解亚硝酸盐能力的发酵剂的开发提供了数据支持。据报道，肠膜明串珠菌和短乳杆菌接种比例为1∶3 时，亚硝酸盐在整个发酵过程中的含量最低［46］。以500～600g 白菜为主要发酵原料，通过接种2～4g 短乳杆菌，并加入适量维生素C、柠檬酸等，王彪等［47］得到了低亚硝酸盐含量的泡菜的制作方法。

乳酸菌能够降解亚硝酸盐的主要原因是其在发酵过程中可以产生亚硝酸盐还原酶，亚硝酸盐还原酶还原亚硝酸盐生成氨［48］。通过直接筛选产亚硝酸盐还原酶能力高的菌株作为发酵剂也是开发泡菜优良发酵剂的一种方法。研究发现，对通过筛选得到的产酶能力较高的短乳杆菌进行优化培养，其在最优条件下产生酶的浓度比优化前高出58.06%［49］。目前，通过诱变方法筛选产亚硝酸盐还原酶能力较高的乳酸菌的研究报道相对不多，诱变筛选将成为今后开发强降解亚硝酸盐发酵剂的一个方向。

5 展望

a.从微生态领域研究乳酸菌发酵过程，探究风味、品质形成与乳酸菌发酵的深层次关系，建立风味物质和特征性物质图谱以及乳酸菌动力学模型。

b.运用先进技术发掘泡菜中更多的乳酸菌种类，揭示未培养乳酸菌对泡菜品质的影响。

c.通过各种先进手段开发适合泡菜发酵并对泡菜品质产生积极影响的直投式乳酸菌接种剂，并对接种剂的保藏条件进行深入研究。

d.建立工业化生产中的乳酸菌可控系统，为实现中国传统泡菜的自动化、现代化打下基础。

随着科技的进步以及对泡菜和其中乳酸菌研究的不断深入，相信中国泡菜将最终实现标准化、规模化以及国际化。

［1］陈功，夏有书，张其圣，等.从中国泡菜看四川泡菜及泡菜坛［J］.中国酿造，2010，8:5-8.

［2］Tamang JP，Tamang B，Schillinger U，et al.Identification of predominant lactic acid bacteria isolated from traditionally fermented vegetable products of the eastern himalayas［J］.International Journal of Food Microbiology，2005，105 ( 3) :347-356.

［3］Liu S N，Han Y，Zhou Z J.Lactic acid bacteria in traditional fermented Chinese foods［J］.Food Research International，2011，4(3) :643-649.

［4］Alexander A G，Mariana S S，Claudia P M L F，et al.Modeling and Optimization of Lactic Acid Production using Cashew Apple Juice as Substrate［J］.Food and Bioprocess Technology，2012，5(8) :3151-3158.

［5］Zhao D Y，Tang J，Ding X L.Analysis of volatile components during potherb mustard ( Brassica juncea，Coss.) pickle fermentation using SPME-GC-MS［J］.LWT-Food Science and Technology，2007，40(3) :439-447

［6］Lee H，Yoon H，Ji Y，et al.Functional properties of Lactobacillus strains isolated from kimchi［J］.International Journal of Food Microbiology，2011，145(1) :155-160.

［7］Flores P，Hellín P，Fenoll J.Determination of organic acids in fruits and vegetables by liquid chromatography with tandem-mass spectrometry［J］.Food Chemistry，2012，132(2) :1049-1053.

［8］Sánchez B，Chaignepain S，Schmitter J M，et al.A method for the identification of proteins secreted by lactic acid bacteria grown in complex media［J］.FEMS Microbiology Letters，2009，295(2) :226-229.

［9］周相玲.自然发酵泡卷心菜风味物质的研究［J］.河南工业大学学报:自然科学版，2005，26(2) :72-74.

［10］孙洁.乳酸菌发酵剂菌株的自溶特性及机理研究［D］.杭州:中国农业科学院农产品加工所，2010:1-14.

［11］陈功，张其圣，余文华，等.四川泡菜挥发性成分及主体风味物质的研究［J］.中国酿造，2010，(12) :19-23.

［12］蒋丽，王雪莹，杨洲，等.自然发酵与接种发酵泡菜香气成分分析［J］.食品科学，2011，32(22) :276-279.

［13］燕平梅，薛文通.乳酸菌与发酵蔬菜的风味［J］.中国调味品，2005(2) :11-14.

［14］Jagadeeswari S，Vidya P，Kumar D J M，et al.Isolation and characterization of bacteriocin producing Lactobacillus sp from traditional fermented foods ［J］ .Electronic Journal of Environmental，Agricultural ＆ Food Chemistry，2010，9 ( 3) :575-581.

［15］Verzera A，Dima G，Tripodi G，et al.Fast Quantitative Determination of Aroma Volatile Constituents in Melon Fruits by Headspace-Solid-Phase Microextraction and Gas Chromatography-Mass Spectrometry［J］.Food Analytical Methods，2011，4(2) :141-149.

［16］Bencomo J J R，González C M，álvarez P J M，et al.Optimization of a HS-SPME-GC-MS Procedure for Beer Volatile Profiling Using Response Surface Methodology:Application to Follow Aroma Stability of Beers Under Different Storage Conditions［J］.Food Analytical Methods，2012，5( 6) :1386-1394.

［17］Lee H J，Pan C H，Kim E S，et al.Online high performance liquid chromatography( HPLC) -ABTS based assay and HPLCelectrospray ionization mass spectrometry analysis of antioxidant phenolic compounds in Salsola komarovii［J］.Journal of the Korean Society for Applied Biological Chemistry，2012，55( 2) :317-321.

［18］Nuzzi M，Scalzo R L，Testoni A，et al.Evaluation of Fruit Aroma Quality: Comparison Between Gas Chromatography -Olfactometry( GC-O) and Odour Activity Value( OAV) Aroma Patterns of Strawberries［J］.Food Analytical Methods，2008，1(4) :270-280.

［19］Chang J B.Subramanian V.Electronic Noses Sniff Success［J］.Spectrum，IEEE，2008，45(3) :50-56.

［20］Zhang H M，Wang J，Ye S，et al.Application of Electronic Nose and Statistical Analysis to Predict Quality Indices of Peach［J］.Food and Bioprocess Technology，2012，5(1) :65-72.

［21］Cagno R D，Coda R，Angelis M D，et al.Exploitation of vegetables and fruits through lactic acid fermentation［J］.Food Microbiology，2013，33(1) :1-10.

［22］Spurr H W.Biological Control of Postharvest Diseases:Theory and Practice［M］.Boca Raton:CRC Press，1994:11-23.

［23］Buckenhüskes H J.Food Microbiology: Fundamentals and Frontiers［M］.2th ed.Washington，DC: ASM Press，1997:595-609.

［24］Xiong T，Guan Q Q，Song S H，et al.Dynamic changes of lactic acid bacteria flora during Chinese sauerkraut fermentation［J］.Food Control，2012，26(1) :178-181.

［25］鄯晋晓.四川泡菜菌系分离、筛选及发酵剂的研究［D］.重庆:西南大学，2008:13-20.

［26］任俊琪.发酵泡菜低温保藏微生物变化规律研究［D］.重庆:西南大学，2010:21-44.

［27］李文斌，宋敏丽，唐中伟.自然发酵泡菜微生物群落变化的研究［J］.中国食物与营养，2008，(11) :22-24.

［28］Di F，Ji B P，Li B，et al.Note.Microbial Changes During the Salting Process of Traditional Pickled Chinese Cabbage［J］.Food Science and Technology International，2007，13(1) :11-21.

［29］Jongenburger I，Reij M W，Boer E P J，et al.Factors influencing the accuracy of the plating method used to enumerate low numbers of viable micro-organisms in food［J］.International Journal of Food Microbiology，2010，143(1-2) :32-40.

［30］Norman B P.New perspective on the Natural Microbial World: Molecular Microbial Ecology［R］.New Orleans: ASM General Meeting，1996.

［31］敖晓琳，张小平，史令，等.四川泡菜中两株优良乳酸菌的鉴定及不同发酵条件对其发酵泡菜品质的影响［J］.食品科学，2011，32(11) :152-156.

［32］尹利端.几种泡菜的安全性研究与优良乳酸菌剂的分离、鉴定［D］.北京:中国农业大学，2005:39-47.

［33］关倩倩.我国传统发酵泡菜菌系结构及其消长规律研究［D］.南昌:南昌大学，2012:22-39.

［34］盛海圆.传统泡菜中乳酸菌的分离鉴定及多样性分析［D］.安徽:安徽农业大学，2010:14-24.

［35］燕平梅，张慧，薛文通，等.16S rRNA 基因序列方法分析传统发酵菜中乳酸菌多样性［J］.中国食品学报，2007，7(2) :119-122.

［36］ Guazzaroni M E，Beloqui A，Golyshin P N，et al.Metagenomics as a new technological tool to gain scientific knowledge［J］.World Journal of Microbiology and Biotechnology，2009，25(6) :945-954.

［37］代道芳.基于宏基因组学技术的传统发酵泡菜中乳酸菌多样性研究［D］.广西:广西大学，2011:21-50.

［38］杨晓晖，籍保平，李博，等.泡菜中优良乳酸菌的分离鉴定及其发酵性能的研究［J］.食品科学，2005，26(5) :130-134.

［39］袁亚，池金颖，黄丹丹，等.人工接种乳酸菌对泡菜感官品质和亚硝酸盐含量的影响［J］.食品工业科技，2012，33(7) :119-126.

［40］莫祺红.优良泡菜乳酸菌的筛选及其发酵性能研究［D］.广西:广西大学，2008:32-37.

［41］Wuichet K，Cantwell B J，Zhulin I B.Evolution and phyletic distribution of two-component signal transduction systems［J］.Current Opinion in Microbiology，2010，13(2) :219-225.

［42］刘月英，赵士豪，关中波.泡菜乳酸菌株的诱变选育［J］.食品科学，2008，29(9) :431-433.

［43］Amrane A.Evaluation of lactic acid bacteria autolysate for the supplementation of lactic acid bacteria fermentation［J］.World Journal of Microbiology and Biotechnology，2000，16 ( 2) :207-209.

［44］孙洁，吕加平，刘鹭，等.N+注入诱变高自溶度的乳酸菌突变株［J］.核农学报，2010，24(4) :684-688.

［45］龚钢明，管世敏，邵海，等.降解亚硝酸盐乳酸菌的分离鉴定［J］.食品工业，2009(5) :12-13.

［46］何俊萍，李海丽，张先舟，等.几株乳酸菌对芹菜泡菜亚硝酸盐含量的影响及控制［J］.食品工业，2011(11) :71-73.

［47］王彪，吴浩.一种低含量亚硝酸盐的泡菜及其制备方法［P］.中国专利:CN102450615A，2012-05-16.

［48］Oh C K，Oh M C，Kim S H.The depletion of sodium nitrite by lactic acid bacteria isolated from kimchi［J］.Journal of Medicinal Food，2004，7(1) :38-44.

［49］吕玉涛.产亚硝酸盐还原酶短乳杆菌发酵条件优化及酶的分离纯化研究［D］.上海:上海师范大学，2010:14-36.