中国藁本属系统与分类研究现状及展望

孙 钠

（成都大学学前教育学院，成都 610106）

藁本属（LigusticumL.）隶属于伞形科（Umbelliferae）芹亚科（Apioideae）阿米芹族（Ammineae）西风芹亚族（Seselinae）[1]。藁本属全世界共有60余种，分布在亚洲、欧洲、北美洲，是一个典型的北温带分布属。该属有两个分布中心，一个在喜马拉雅山区，另一个在北美[2]。我国现知有40余种，占该属总数的一半以上，其中35种为我国所特有[2]，主要分布于西南地区，包括云南西北部、四川西部和东部、湖北西部、西藏东部和南部[1]，亚高山针叶林下、林缘、高山灌丛草甸或高山草甸中，仅少数种类分布于黄河流域以北山区。

藁本属植物多为我国的传统中药，对藁本属进行系统分类研究不仅具有科学价值，也是实际应用的需要。早在我国后汉时期的《神农本草经》中就有记载。川芎（Ligusticum sinensecv.Chuanxiong），抚芎（Ligusticum sinensecv.Fuxiong）还有藁本（Ligusticum sinenseOliv.），都是我国传统的中药材。我国南方产的短片藁本（Ligusticum brachylobumFranch.）、丽江藁本（Ligusticum delavayiFranch.）、北方产的辽藁本（Ligusticumjeholense Kitagawa.）、细叶藁本（Ligusticum tenuissimumKitagawa.），以根入药，都具有悠久的应用历史[2]。

藁本属一直是芹亚科内存在问题较多的分类群。无论是在属下种类界定还是在与邻近属的划分问题上，都存在不少分歧。加之近年分子系统学研究表明，藁本属的系统位置还未明确，因此对本属进行全面的系统研究并对现有的分类系统再次进行审定极为重要。对藁本属进行系统分类研究，特别是分子系统学研究，能为药用藁本植物的正确鉴定提供资料，同时也为藁本属植物充分合理开发利用提供科学依据。

1 分类简史

藁本属（LigusticumL.）最早由瑞典植物学家林奈建立于1753年[1]，在《Species Plantarum》中提出藁本属含4个种：欧藁本（Ligusticum Levisticum），苏格兰藁本（Ligusticum Scothicum），希腊藁本（Ligusticum Pelopennesiacum）和奥地利藁本（Ligusticum Austriacum）。Koch于1824年将苏格兰藁本（Ligusticum scothcumL.）作为该属的后选模式，另外3种分别归并到其他属。由于该属的营养器官分化较大，分生果的形状介于两侧压扁与背腹压扁之间，致使该属成为伞形科分类上较为困难的属之一[2]。德国学者Drude于1898年在藁本属下曾建立3 个亚属[2]：HalosciasFries，EuligusticumDrude和PachypleurumLedeb.；Thellumg在1926年建立MutellinaThellumg亚属；Schischk在1950年的《苏联植物志》中建立PachypleuroidesSchischkin亚属；Leute在1970年建立CoristospermumLeute亚属。

有关属的经典分类，在属级水平主要表现在藁本属与岩茴香属TilingiaRegel以及拟藁本属LigusticopsisLeute的属间界限和系统定位。《中国植物志》、《中国藁本属修订》和《Flora of China》中，根据形态性状的比较分析，把岩茴香属和拟藁本属归入藁本属[2]。近现代随着形态学尤其是种子形态与解剖学研究的发展，部分藁本属种被转入到蛇床属和山芎属。同时，随着分子生物学的发展，藁本属和邻近属的界限进一步模糊，在分子水平上，很难和Oreocome，喜峰芹属Cortia以及拴果芹属Cortiella分开，尽管它们在形态学上存在较大差异[3]。而以Downie为代表的一批学者，更是利用不同的分子生物学手段，对芹亚科下的种属关系进行重建[4－7]。

对于中国藁本属属下系统的研究，国外未见；国内仅彭泽祥等发表了一些新种及变种[8]。对于属下系统划分，《中国植物志》中没有进行分组，而溥发鼎在《中国藁本属修订》中根据小总苞片与花粉形态的关联，将藁本属按照小总苞片分裂的情况分成两组：藁本组和羽苞组。由于缺乏其他形态以及分子学证据，这种划分也仅是人为划分，需进一步研究证明。

2 研究概况

2.1 形态与解剖学研究

2.1.1 叶柄解剖

应用叶柄解剖特征对藁本属研究早期仅见前苏联学者Lavrova等系统研究苏联藁本族（Ligusticeae）植物叶柄的解剖性状及系统学价值[9]。国内潘泽惠等对中国藁本属21种的叶柄进行解剖，认为维管束的排列可以作为划分叶柄解剖类型的主要依据，结合叶柄横切面的形状，近轴面沟槽的有无及形状，周缘的变化和髓腔的有无等特征，21种藁本的叶柄解剖可分为4种类型：圆型、U型、V型以及二轮型。叶柄解剖研究表明藁本属和当归属（广义）有着密切的亲缘关系[10]。孟德玉对四川省藁本属5种植物的叶柄进行解剖研究，结果显示藁本属植物叶柄横切面类型多样，包括圆型、U型和V型，叶柄特征比较稳定，并且具有明显的种间差异，这些特征可以作为本属分类的重要依据[11]。

2.1.2 根茎横切面解剖

对于藁本属植物根茎切面的解剖研究，仅见张海道等对产于湖北的水藁本（Ligusticum sinenseOliv.Var.）和藁本（Ligusticum sinense）的根茎横切面组织学特征进行对比研究与观察，并最终根据其相似性归并该种为藁本变种[12]。

2.1.3 种子、果实外部形态和解剖

Pimenov等通过对种子外部形态和解剖结构的研究，发现许多来自中国的藁本属种和亮蛇床属以及山芎属非常相近。并将线叶藁本（Ligusticum nematophyllum）、细裂藁本（Ligusticum tenuisectum）、白叶藁本（Ligusticum glaucifolium)、蕨叶藁本（Ligusticum pteridophyllum）、辽藁本（Ligusticum jeholense）、归叶藁本（Ligusticum angelicifolium）、藁本（Ligusticum sinense）和尖叶藁本（Ligusticum acuminatum）八种归入到山芎属中[13]。孟德玉对四川省藁本属5种植物的果实也进行解剖研究，结果显示藁本属植物的果实分为近两侧压扁和背腹压扁两种类型,果实的压扁程度、油管特征、胚乳的形状等特征可以作为确定本属植物种间关系的依据[11]。

2.1.4 叶表皮微形态研究

Ostroumova等对伞形科上百种植物进行叶表皮光镜的观察，发现伞形科植物叶表皮气孔护卫细胞主要由2～5个细胞构成。而且，同一种的同一个叶表面上，往往有不同类型的气孔出现，各种不同类型的气孔在不同种中所占比例差别很大[14]。在涉及到的中国藁本属种中，最主要的气孔类型为3～4个护卫细胞，但也有的种具有5～6个护卫细胞且比例超过10%。孙钠等在此基础上，通过光镜、电镜等手段，对中国15种藁本属叶表皮的微形态特征进行详细深入研究[15]。除验证Ostroumova等已经得出的结论，还探讨包括表皮褶皱、脊状突起、细胞壁厚度等特征在藁本属形态分类方面的意义。研究表明伞形科植物包括藁本属叶表皮微形态结构可以和其他诸如种子特征等结合划分其种属关系。

2.2 花粉形态学研究

Cerceu－Larrical对伞形科植物花粉形态做了较为深入的研究[16]，而 Roland－Hey daker等[17]、佘孟兰等[18]、席以珍等[19]对藁本属的6个种类的花粉形态做了详细报道。另外，王萍莉等对川芎、抚芎与藁本的花粉进行光镜和扫描电镜观察，赞同将川芎、抚芎作为藁本的栽培变种[20]。王萍莉等又在1991年对中国藁本属25种植物的花粉形态进行研究，发现藁本属的花粉可分为四种基本类型，即：菱形、椭圆形、矩形、赤道收缩形，几乎具有伞形科中所有各种花粉类型[21]。从花粉形态及植物外部形态特征的相关性分析，认为藁本属的系统位置与Drude关于伞形科的分类系统基本一致[2]，并认为藁本属是芹亚科（Apioideae）阿米芹族（Ammineae）中较为进化的类群之一，处于阿米芹族向更进化的前胡族（Peucedaneae DC.）过渡的发展阶段。通过研究，岩茴香属和拟藁本属与藁本属具有共同的花粉特征，支持Kozo－pol将岩茴香属并入藁本属，也支持Hiroe将拟藁本属归入藁本属。

2.3 细胞学研究

关于藁本属植物进化研究开始于20世纪30年代，但仅以藁本属植物的细胞学和细胞分类学研究为 主 。 Darlington 等[22]、 Constanc 等[23]、 Rostovtseva[24]对藁本属的8个种进行染色体数目研究，国内潘泽惠等对4种藁本进行染色体数目报告[25]。

房淑敏、张海道在中药抚芎的原植物及其与川芎、藁本的比较研究中表明，川芎的染色体核型公式为：K（2n）=22=16m+4sm+2st（SAT）。抚芎的染色体核型公式为：K（2n）=33=24m+6sm+3st（SAT）。藁本的染色体核型公式为：K（2n）=22=12m+6sm+2sm（SAT）+2st（SAT）[26]。张海道，房淑敏在湖北产中药水藁本的原植物研究中表明，野生和栽培的水藁本二者的染色体数均为2n=22，x=11，为二倍体植物，其染色体核型公式为K（2n）=22=14m+8sm[12]。秦野一彦等在1977年对胡氏藁本Ligusticum hultenii的研究，得出其染色体核型公式为K（2n）=22=12m+4st（SAT）+6st[27]。但尚无人在整个藁本属级进行过系统的细胞学研究。

2.4 化学成分研究及药理学研究

国外，Cerceau－Larrival[16]、Zhong等[28]、Cai等[29]、Liu等[30]对藁本属的川芎进行化学成分和药理学研究。国内黄远征、溥发鼎[31]、常新亮等[32]对短片藁本、川芎等进行化学成分研究，曾贵云等[33]、包旭[34]对川芎进行药理学研究。陈若芸[35]、张明发[36]对藁本进行药理学研究。但都未结合形态、组织解剖研究结果进行系统的分类学研究。

2.5 分子系统学研究

随着分子生物学的发展，以基因测序以及相似度对比分类为基础的方法日益成熟[37－38]。国外，Fushimi等对Ligusticum chuanxiong进行18SrRNA基因的测定[39]；Downie等对Ligusticum porteri进行5.8SrRNA基因的测定[4]；Plunkett等对Ligusticum scoticum进行 ITS 序列的测序[40]；Katz－Downie等对Ligusticum canadense和Ligusticum physospermifolium进行ITS序列测序[5]；Downie和Katz－Downie对Ligusticum pteridophyllum进行ITS序列测序[6]；Downie等对3个藁本属种进行核糖体蛋白质L16基因的测定[7]；Downie在对伞形科芹亚科的一系列分子系统发育研究中对藁本属有所涉及，不支持藁本属为自然属[4－7]。但是其涉及到的中国藁本属种很少，而且研究目的主要集中在芹亚科水平的重建上面。Valiejo－Roman等对藁本属及其近缘属进行ITS序列分析，也不支持藁本属的自然属性，同时发现藁本属同Oreocome，喜峰芹属Cortia以及拴果芹属Cortiella属间界限模糊，尽管喜峰芹属与拴果芹属同藁本属形态差别较大[3]。国内关于藁本属植物分子系统学研究几乎是空白，未见报道。

2.6 经典分支分类学研究

孙钠等采用经典分支分类方法，基于形态学参数，对来自中国的所有40个藁本属种、藁本模式种苏格兰藁本Ligusticum scoticum，以及来自中国亮蛇床属（包含其模式标本Selinum carvifolia）、山芎属（包含其模式标本Conioselinum vaginatum）的4个种，以蛇床属为外类群进行分支分类研究[41]。研究发现由于藁本属形态学参数，尤其是有关花和种子的特征具有渐变性，很难找到有效的衍征进行属下分类。不仅在藁本属内部，而且和亮蛇床以及山芎属的属间关系也难以确定。所以仅仅凭借外部形态，很难支持藁本属为自然类群。该研究同时支持拟藁本属Ligusicopsis归入藁本属，并建议重建岩茴香属Tilingia。

3 问题与展望

藁本属的系统分类存在问题，无论是分子学方面还是形态学以及其他学科方面都缺乏稳定可靠的分类证据。随着研究深入尤其是分子生物学发展，芹亚科内的属间划分和经典系统（如Drude，Leute等）区别越来越大，对于芹亚科内最难划分的藁本属，其系统位置以及与其他属的关系不仅没有清晰，反而有越来越复杂的趋势。

经典分类方面，以Pimenov为代表的植物学家主要通过种子等外部形态特征划分伞形科种属，修正Drude建立的伞形科系统。但是，如前所述，伞形科植物尤其是藁本属相关植物在营养和生殖器官上的相似性，形态特征的渐变性，使经典分类进行困难，一些藁本属种系统位置反复变化，大量的种则被归并到其他近缘属如蛇床属、山芎属等。事实证明单纯的经典分类并不适合藁本属研究。

分子生物学方面，以Downie为代表的植物学家正在试图重建芹亚科内属间关系。迄今为止，已经确认和重建11个群以及部分群下含种较少的属，但涉及藁本属很少。从现有的分子生物学研究看，由于选用不同的序列，会造成藁本属种系统位置的较大变化，所以，仍未找到有效的生物学序列和手段来研究和划分藁本属的系统位置和属间关系。

由于藁本属植物多数种类分布海拔较高，采样不易，之前研究虽有成果，并未全面覆盖属内所有种类。藁本属近缘属研究需加强，尤其是几个近缘属分子生物学、形态学、解剖学、花粉形态学、细胞学等各个方面都需要进行深入研究，以便明确属间划分和系统关系。

因此，应该对藁本属以及芹亚科内更广范围的类群进行研究，以分子系统研究为主，进行多种序列分类研究比较，并结合叶表皮、花粉学、形态等各方面证据讨论藁本属范围的界定、属下划分、属间和属内各种的起源和演化趋势，构建更为自然的分类系统，探讨藁本属进化机制、起源中心、进化方向、迁移和扩散路线。同时解决藁本属属下种间分类问题，包括种界定、鉴定种分类性状、药用藁本的原植物鉴定等，为其充分、合理开发利用提供科学依据，为正确鉴定药用藁本原植物提供基础资料。

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