西藏林芝地区食药用菌野生资源的初步研究

胡惠萍，旦真次仁，杨小兵，张 智，邵满超，周振辉，兰英儒

(1.广东省微生物研究所广东省菌种保藏与应用重点实验室广东省微生物应用新技术公共实验室广东省华南应用微生物重点实验室—省部共建国家重点实验室培育基地，广东 广州 510070;2.广东粤微食用菌技术有限公司，广东 广州 510663;3.林芝地区科技局，西藏 林芝 860000)

1 林芝地区概述

林芝地区位于“世界屋脊”西藏自治区的东南部，雅鲁藏布江下游，周围环绕着喜马拉雅山脉、念青唐古拉山脉与横断山脉，平均海拔3000 m左右，海拔最低的地方仅仅100多米，下辖林芝、米林、工布江达、墨脱、波密、察隅、朗县7个县，是世界陆地垂直地貌落差最大的地带。该区植被从低海拔到高海拔主要分布有山地温带针阔混交林、落叶阔叶林、松林、亚高山寒温带暗针叶林、高山寒带灌丛、草地和草甸。［1］林芝地区拥有保存完好的原始森林，异常丰富的植被及野生动物资源，也造就了极其丰富的食药用菌资源。早在1893年，就有国外的科学家进入林芝地区进行食药用菌资源的探索研究［2］。1966年至今，国内真菌学者对林芝的大规模系统考察在持续地进行。据《西藏大型经济真菌》记载，西藏已知的食药用菌种类有45科，175属，588种，其中采集地点以林芝地区为主。1996年以来，广东省微生物研究所先后多次执行食药用菌科技援藏项目，并在2011年与林芝地区科技局合作成立了“广东省微生物研究所林芝地区食药用菌科研基地”，两地科技工作者共同开展了林芝地区的食药用菌资源的探索。

2 林芝地区的食用菌资源种类

在2009年8～9月、2011年5～10月、2012年7～9月间在林芝地区八一镇、米林县、林芝县、波密县、察隅县、墨脱县等地进行了较大范围的野生食药用菌资源调查，共采集菌株600多株，制作标本300多株。针对2011年采集的野生资源，查阅相关文献资料［2-6］，运用真菌经典分类法，按照Dictionary of the Fungi(第十版)(2008)分类系统，进行了分类鉴定，现将其中能够鉴定到种的品种报道如下:

2.1 伞菌目Agaricales

2.1.1 蘑菇科Agaricaeae ①蘑菇属Agaricus:白林地蘑菇 Agarisus silvicola(Vitt.)Sacc.、棕鳞盖蘑菇Agaricus perrarus Schulzet、林地蘑菇Agaricus silvaticus Schaeff.:Fr.;②鬼伞属 Coprinus:毛头鬼伞 Coprinus comatus(Müll.)Gray;③马勃属 Lycoperdon:白秃马勃 Calvatia candida(Schw.)Fr.、大秃马勃 Calvatia gigantean(Batsch:Fr.)Lloyd、褐皮马勃Lycoperdon fuscum Bon.、网纹马勃Lycoperdon perlatum Pers.。

2.1.2 鹅膏菌科Amanitaceae 鹅膏菌属Amanita:灰褐鳞鹅膏菌 Amanita cinereconia var.croceesens Bas.、块鳞鹅膏菌 Amanita excelsa(Fr.)Quél.、黄柄鹅膏 Amanita flavipe S.Imai、赤褐鹅膏菌 Amanita fulva(Schaeff.:Fr.);Pers.ex Sing.、多鳞豹斑毒鹅膏菌Amanita pantherina var.multisquamosa(PK.)Jenkins.、赭盖鹅膏菌 Amanita rubesens(Pers.:Fr.)Gray、灰鹅膏菌 Amanita vaginata(Bull.:Fr.)Vitt.、浅 杏 黄 鹅 膏 菌 Amanita vaginata var.crocea Quél.。

2.1.3 丝膜菌科Cortinariaceae 丝膜菌属Cortinariu:橙黄丝膜菌Corlinarius aurantiofulvus Hongo、污褐丝膜菌Corlinariu bovinus Fr.、松杉丝膜菌Corlinarius pinicola Orton、金盖环锈伞Pholiota aurea(Mattusch.:Fr.)。

2.1.4 蜡伞科Hygrophoracea 蜡伞属Hygrophorus:绯红蜡伞 Hygrophorus coccineus(Schaeff.)、红菇蜡伞(红青杠菌)Hygrophorus russula(Fr.)Quél.。

2.1.5 离褶伞科 Lyophyllaceae 离褶伞属 Lyophyllum:荷叶离褶伞 Lyophyllum decastum(Fr.)Singer。

2.1.6 侧耳科 Pleurotaceae 侧耳属 Pleurotu:扇形侧耳 Pleurotus flabellatus Sacc.、小亚侧耳 Hohenbuehelia fluxilis(Fr.)P.D.Orton、腐木生侧耳Pleurotus lignatilis(Pers.)P.Kumm.、肺形侧耳Pleurotus pulmonarius(Fr.)Quél.。

2.1.7 光柄菇科 Pluteaceae 光柄菇属 Pluteu:狮 黄 光 柄 菇 Pluteus leoninus(Schaeff.:Fr.)Kumm.。

2.1.8 裂褶菌科 Schizophyllaceae 裂褶菌属Schizophyllum:裂褶菌 Schizophyllum commune Fr.。

2.1.9 白蘑科Tricholomataceae ①杯伞属Clitocyb:卷边杯伞 Clitocybe inversa(Scop.:Fr.)Quél.;②金钱菌属CoUybia:梭柄金钱菌Collybia fusioes(Bull.:Fr.)Quél.;③桩菇属 Leucopaxillu:大白桩菇 Leucopaxilllus giganteus(Sow.:Fr.)Sing.、纯白桩菇 Leucopaxillus albissimus(Peck)Sing.;④口蘑属Tricholoma:鳞盖口蘑 Tricholoma imbricatum(Fr.:Fr.)Kummer、草黄口蘑 Tricholoma lascivum(Fr.)Gillet、松口蘑 Tricholoma matsutake(S.Ito＆S.Imai)Singer。

2.2 木耳目Auriculariales

2.2.1 木耳科Auriculariaceae 木耳属Auricularia:木耳 Auricularia auricula(L.ex Hook.)Underwood。

2.2.2 科未定Incertaesedis 假花耳属Dacryopinax:桂花耳 Dacryopinax spathularia(Schwein.)G.W .Marti。

2.3 牛肝菌目Boletales

2.3.1 牛肝菌科Boletaceae 牛肝菌属 Boletus:美味牛肝菌 Boletus edulis Bull.:Fr.、双色牛肝菌Boletus bicolor Peck、黄褐牛肝菌 Boletus impolitus Fr.、华丽牛肝菌 Boletus magnificus Chiu、小美牛肝菌 Boletus speciosus Forst.、亚绒柄牛肝菌 Boletus subvelutipes Peck、栗色牛肝菌Boletus umbriniporus Hongo。

2.3.2 硬皮马勃科Sclerodermataceae 硬皮马勃属Scleroderma:大孢硬皮马勃Scleroderma bovista Fr.。

2.3.3 粘盖牛肝菌科Suillaceae ①粘盖牛肝菌属 Suillu:黄粘盖牛肝菌 Suillus flavidus(Fr.)Sing.;②疣柄牛肝菌属Leccinum:灰疣柄牛肝菌Leccinum griseum(Quél.)Singer、裂盖疣柄牛肝菌Leccinum hortonii(Smith et Thiers)Hongo et Nagasawa、皱盖疣柄牛肝菌Leccinum rugosicepes(Peck)Sing.;③绒盖牛肝菌属 Xerocomu:淡棕绒盖牛肝菌 Xerocomus alutaceus(Morgan)E.A Dick ＆ Snell、绒盖牛肝菌Xerocoumus castanellus(Peck)Smell:Dic、亚绒盖牛肝菌 Xerocomus subtomentosus(L.:Fr.)Qiel;④松塔牛肝菌属Strobilomyce:锥鳞松塔牛肝菌Strobilomyces polypyramis Hook.。

2.4 鸡油菌目Cantharellales

2.4.1 鸡油菌科 Cantharellaceae ①鸡油菌属Cantharellus:鸡油菌 Cantharellus cibarius Fr.;②喇叭菌属Craterellus:金黄喇叭菌Craterellus aureus Berk.Et Curt.。

2.4.2 齿菌科Hydnaceae 齿菌属Hydnum:白齿菌 Hydnum repandum L.:Fr.var.album(Quél.)Rea.、翘鳞肉齿菌 Sarcodon imbricatus(L.:Fr.)Karst。

2.5 陀螺菌目Gomphales

2.5.1 陀螺菌科 Gomphaceae ①陀螺菌属Gomphus:喇叭陀螺菌 Gomphus floccosus(Schw.)Sing.②枝瑚菌属 Ramaria:尖顶枝瑚菌 Ramaria apiculata(Fr.)Donk、小孢密枝瑚菌 Ramaria bourdotiana Maire、粗茎枝瑚菌 Ramaria campestris(Yokoy.Et Sag.)Petersen。

2.6 盘菌目Pezizales

2.6.1 马鞍菌科Helvellaceae 马鞍菌属Helvella:皱柄白马鞍菌 Helvella crispa(Scep.:Fr.)Fr.、皱马鞍菌 Helvella crispa(Scop.)Fr.、马鞍菌Helvella elastica Bull.:Fr.。

2.6.2 盘菌科Pezizaceae 盘菌属Peziz:兔耳侧盘菌 Otidea leporina(Batsh.:Fr.)Fuck.、波缘盘菌Peziza repanda Pers.。

2.7 多孔菌目Polyporales

2.7.1 多孔菌科Polyporaceae ①多孔菌属Polyporus:毛革盖菌 Coriolus nirsutus(Wulf.:Fr.)Quél.、钹孔菌 Coltricia perennis(L.:Fr.)Murr.、云芝 Coriolus versicolor(L.:Fr.)Quél.、北迷孔菌Daedalea borealis(Fr.)Quél.、紫带拟迷孔菌Daedeleopsis purpruea(Cke.)Imaz.et Aoshi.、木蹄层孔菌 Fomes fomentarius(L.:Fr.)Kick.、桦剥管菌 Phellinus betulinus(bull.:Fr.)Karst.、贝状木层孔菌 Phellinus conchatus(Pers.)Quél.、火木层孔菌 Phellinus igniarius(L.)Quél.、平伏木层孔菌Phellinus isabellinus(Fr.)Bourd.＆ Galz、缝裂木层孔菌 Phellinus rimosus(Berk.)Pilat、红肉拟层孔菌Fomitopisis rosea(A.et S.:Fr.)Karst.;②干酪菌属Tyromyces:污白干酪菌 Tyromyces amygdalinus(Pers.:Fr.)Koti.＆ Pouz.、白棉干酪菌 Tyromyces leucospongia(Cooke＆ Harkn.)Bondartsev＆ Singer。

2.7.2 灵芝科 Ganodermataceae 灵芝属 Ganoderma:树舌灵芝 Ganoderma applanatum(Pers.)Pat.、松杉灵芝 Ganoderma tsugae Murr.。

2.7.3 绣球菌科Sparassidaceae 绣球菌Sparassia crispa(Wulf.)Fr.。

2.8 红菇目Russulales

2.8.1 猴头菌科Hericiaceae 猴头菌属Hericiacium:猴 头 菌 Hericium erinaceum(Bull.;Fr.)Pers.。

2.8.2 红菇科 Russulaceae ①红菇属 Russula:铜绿红菇 Russula aeruginea Lindb.:Fr.、黑紫红菇Russula atropurpurea(Krombh.)Britz.、蓝紫红菇Russula caerulea Cooke、退色红菇 Russula decolorans(Fr.)Fr.、大白菇 Russula delica Fr.、密褶黑菇 Russula densifolia(Secr.)Gill.、毒红菇 Russula emetica(Schaeff.)Pers.、淡黄红菇 Russula flavida Frost et Peck、暗灰褐红菇 Russula grisea(Pers.et Secr.)Fr.、叶绿红菇 Russula heterophylla(Fr.)Fr.、红菇 Russula lepida Fr.、红黄红菇 Russula luteolacta Rea、稀 褶 黑 红 菇 Russula nigricans(Bull.)Fr.、紫红菇 Russula punicea Chiu、微紫红菇 Russula purpurina Quél.et Schulzer;②乳菇属Lactariu:松乳菇 Lactarius deliciosus(L.:Fr.)Gray、红汁乳菇 Lactarius hatsudake Tanaka、劣味乳菇Lactarius insulsus Fr.、黑褐乳菇 Lactarius lignyotus Fr.、淡黄乳菇 Lactarius luteotus Peck、苍白乳菇Lactarius pallidus(Pers.:Fr.)Fr.、黑乳菇 Lactarius picinus Fr.、白乳菇 Lactarius piperatus(L.:Fr.)Gray、辣乳菇 Lactarius piperatus(Scop.)Fr.、土橙黄乳菇Lactarius porninsis Rolland、血红乳菇 Lactarius sanguifluus(Paulet)Fr.、窝柄黄乳菇 Lactarius scrobiculatus(Scop.:Fr.)Fr.、亚绒白乳菇 Lac-tarius subvellerreus Peck、多汁乳菇Lactarius volemus Fr.。

2.9 银耳目Tremellales

银耳科Tremellaceae 银耳属Tremella:金耳Tremella aurantialba Bandoni＆ M.Zang。

3 讨论

西藏林芝地区地处青藏高原的东南部，森林繁茂，雨量充沛，森林覆盖面积高达80%，每年5月至8月为当地的雨季，此阶段野生食用菌大量生长，尤其是牛肝菌科、红菇科等，品种繁多。此次调查到的野生食用菌包括9个目25个科35个属115个种。

当地藏民有长期采摘野生食用菌食用的习惯，其中比较著名的野生食用菌包括冬虫夏草、松口蘑(俗称松茸)、蜡伞红菇(俗称青冈菌，又分为红青冈与白青冈)、荷叶离褶伞(俗称露水菌)、美味牛肝菌(俗称大脚菇)、美味齿菌、松乳菇、猴头菌、枝瑚菌(俗称扫把菌)、须腹菌(俗称猴子旦)、桦褐孔菌、金耳等。林芝地区的冬虫夏草生长海拔高度约为3000～4000 m，虽然略低于那曲等高海拔产地，但从分子水平上来说可证明其无性阶段同样是中国被毛孢［7］，具有秘精益气、滋肺补肾、止血化痰等功效，具有显著的抗衰老作用［8］。林芝地区青冈林中盛产松茸，所产松茸个头大、形体佳、虫菌少，绝无污染，每年6月至8月为松茸出产的季节，在国际市场享有盛名。日本广岛菌类研究所所长、著名松茸专家富永保人博士将林芝为主的西藏特有松茸品种命名为松茸青冈变种。这些野生食用菌或是具有鲜美的风味，或是具有一定的药用效果，在当地有悠久的食用历史。

本次采集的野生食用菌资源中，采集到1株赤芝菌株，菌柄内部是白色且絮状，当地人长期以来认为是野生赤芝品种，后经鉴定是1株松杉灵芝的近似种。该菌株在广州人工驯化成功，经多次检测，其子实体灵芝多糖含量平均值为1.7 g/100 g，三萜含量为1.23 g/100 g。而国内常用品种的子实体灵芝多糖含量为0.53 g/100 g，三萜含量为0.7 g/100 g。这一品种的发现，为优选灵芝品种提供了很好的种质资源及思路。

在采集过程中，还发现了巨型大秃马勃，个体较大，直径达到36 cm左右，形如篮球，群生于林芝县布久乡深山密林之中。大秃马勃可用于消炎、止血与解毒［9］，是当地食药皆用的品种。如此巨大的马勃，在其他采集地尚未见过。对这些品种的人工驯化及功能试验的研究，将是食用菌研发的一个新思路。

［1］邓利君，徐阿生，刘小娇，等.西藏色季拉山食用菌资源［J］.食用菌学报，2011，18(3):91-99.

［2］卯晓岚，蒋长坪，欧珠次旺.西藏大型经济真菌［M］.北京:北京科学技术出版社，1993:1-651.

［3］吴兴亮，戴玉成，李泰辉.中国热带真菌［M］.北京:科学出版社，2010:1-548.

［4］卯晓岚.中国大型真菌［M］.郑州:河南科学技术出版社，2000:1-719.

［5］袁明生，孙佩琼.中国蕈菌原色图集［M］.成都:四川科学技术出版社，2007:1-532.

［6］KIRK PM，CANNON PF，MINTER DW，et al.Dictionary of the Fungi 10th ed［M］.Wallingford:CABI，2008:1-782.

［7］张智，谢意珍，李森柱，等.冬虫夏草研究进展［J］.微生物学杂志，2002，22(5):51-53.

［8］张智，焦春伟，胡惠萍，等.食用菌抗衰老研究进展［J］.微生物学杂志，2010，30(3):78-81.

［9］卯晓岚.西藏经济真菌资源［J］.山地研究，1993，11(2):105-112.