水曲柳种苗及幼树生长影响因子的研究新进展

许传杰，张 莹，陈小强

(1.吉林省珲春林业局，吉林延边 133300;2.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，黑龙江哈尔滨 150040;3.生物资源生态利用国家地方联合工程实验室，黑龙江哈尔滨 150040)

水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)为木犀科白蜡树属落叶乔木，第三纪孑遗种，与胡桃揪、黄菠萝并称为我国东北的“三大硬阔树种”，在温带森林生态系统中具有重要的生态学意义。水曲柳木材坚硬致密，纹理美观，是工业和民用的高级用材，在世界木材市场享有盛誉。随着天然林中水曲柳大径材的过度砍伐，其蓄积量逐年减少，现已列为三级保护渐危树种。近年来，水曲柳种苗及其造林过程中多种生长影响因子的研究已开展了大量工作。作者对我国近5年来植物生长调节剂、光照、温度、水分、肥料、化感作用、造林密度等水曲柳种苗生长影响因子的研究进展进行了综述，旨在为我国水曲柳资源的健康和可持续发展提供参考。

1 植物生长调节剂的应用

水曲柳种子有长期休眠习性，而利用植物生长调节剂处理种子在促进其休眠破除和萌发方面具有良好的效果。陈枫［1］等研究结果显示:使用100 mg·L-1的赤霉素(GA3)处理水曲柳种子，虽然对裸层积过程中种胚的发育促进作用不明显，但却能显著提高层积处理后种子的萌发率;使用1 mg·L-1的细胞分裂素(BA)处理水曲柳种子，对暖温层积过程中种胚的生长和种子萌发有利且效果最好;但使用激动素(KT)处理水曲柳种子，对暖温层积过程中种胚的生长和种子萌发没有明显的促进作用。一般情况下，在水曲柳种子裸层积处理前应用适当的外源激素处理会取得很好的效果。值得注意的是，植物生长调节物质在预防种子次生休眠方面的作用是相对的，因植物种类、诱导条件等不同而存在差异。张鹏等［2］研究结果表明:干燥处理和短时间的低温处理对于解除水曲柳种子的次生休眠效果不明显，而较长时间(大于2周)的低温处理对于解除水曲柳种子的次生休眠有一定的效果。

植物生长调节剂还是植物组织培养不定芽诱导和器官分化的关键因素，调节其水平和配比，已成为提高组织分化率的有效手段。水曲柳组培苗在不添加任何激素的培养基中，高生长和生物量积累最多，而添加细胞分裂素会抑制其高生长和生物量增加。水曲柳组培苗很难分生出丛生芽，但可以通过添加植物生长调节剂解除其顶端优势，诱导腋芽生长，从而达到快速繁殖的目的。邓正正等［3］研究发现:不添加任何调节剂，无法诱导出腋芽，只有添加不同细胞分裂素处理时，才能成功诱导出腋芽，其中以玉米素(ZT)20 mg·L-1处理腋芽诱导率最高。此外，植物生长调节剂对提高水曲柳种子经夏越冬播种出苗也有一定的作用，其中以100 mg·L-1KT浸种1 d，经夏越冬播种的出苗效果较好，生产中值得参考［4］。

2 生态因子对幼苗生长的影响

2.1 光照

光照是植物生长的重要影响因子之一，植物在不同生长阶段对光照的需求及对不同光照强度的响应与适应的差异是林木更新的重要内在驱动力。孙一荣等［5］研究结果表明:随着光强的减弱，水曲柳幼苗的光补偿点、光饱和点、最大光合速率、暗呼吸速率、类胡萝卜素、比叶重、单位叶鲜质量均呈下降趋势;全光下单位叶面积的叶绿素含量均低于弱光处理。此外，随着光强的减弱，水曲柳的气体交换参数、单位叶鲜质量和根冠比均呈下降趋势;叶绿素含量呈上升趋势，且差异显著;光补偿点和暗呼吸速率呈“N”形变化，但差异均不显著;而25%光处理下光合速率最大，暗呼吸速率最小，说明水曲柳苗期具有一定的耐荫性，在弱光强下生长较好［6］。

不同光照对1 a生水曲柳幼苗的生长及其碳、氮分配格局亦具有显著影响。光照不足将使幼苗生长受到严重的抑制，主要表现为幼苗相对生长速率、净同化速率以及整株生物量显著下降。此外，光强和氮浓度对水曲柳幼苗的基径、S/R、RGR和生物量(根和叶)分配比例具有显著的交互作用。因此，在水曲柳林分的经营管理中，应重点关注林下光照和氮有效性对更新幼苗的生长乃至存活的影响［7］。

2.2 温度

温度是影响植物生长代谢的重要因素，可以影响植物体内有机物的合成和运输等代谢过程，进而影响植物的养分含量和生物量的分配。战伟等［8］研究发现，温度变化对水曲柳幼苗生长和光合生理指标的影响显著，与海拔1 200 m样地相比，海拔740 m样地3个处理水曲柳幼苗的基径、株高、叶片叶绿素含量和可溶性蛋白含量显著增加，胡萝卜素含量降低;叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值均显著升高，而胞间CO2浓度和叶片水分利用效率显著降低，水曲柳幼苗光合能力的下降归因于非气孔因素限制。因此，在长白山红松针阔混交林地区，温度是影响水曲柳幼苗生长和光合特性指标的主要因子。

2.3 水分

水分是植物生长和进行光合作用的最重要的限制因素。研究发现干旱胁迫可导致1 a生水曲柳苗木细根活力降低、膜透性增加、可溶性蛋白含量下降，而且Ⅰ级根比Ⅱ级根变化明显，证明发育最晚的Ⅰ级根对干旱胁迫反应最敏感。因此，应充分认识到水分对1 a生水曲柳苗木根系生长的重要影响，在抚育过程中做好浇水灌溉，防止造成根系生理伤害，影响苗木成活［9］。尽管干旱胁迫下保护酶活性变化与膜透性、细根活力变化具有密切的相关性，但干旱胁迫下氧化伤害是否为造成细根生理功能变化的主要原因仍需进一步验证。因此，对活性氧产生的主要细胞器——线粒体结构和功能进行详细的研究显得尤为必要。

战伟等［8］在长白山自然保护区海拔740 m和1 200 m布设两处试验地，分别进行自然降水、增水30%和减水30%处理试验，发现不同水分处理对水曲柳幼苗的基径和株高影响均不显著。此外，海拔和降水处理交互作用对水曲柳幼苗叶片的气孔气体交换指标、光合色素含量和可溶性蛋白含量影响均不显著。说明水分条件在一定条件下不会对水曲柳幼苗构成胁迫，降水量增减30% 并不能显著影响其生长。

2.4 光照与N素对幼苗生长的影响

不同氮营养可对水曲柳幼苗的生长及其碳、氮分配格局产生明显的影响。氮缺乏将使幼苗生长受到严重的抑制，主要表现为幼苗相对生长速率、净同化速率以及整株生物量显著下降。霍常富等［10］采用温室沙培方式，对水曲柳幼苗进行了不同光强(2个水平)和氮浓度(4个水平)处理，分析了其生长、生物量和氮分配对环境变化的响应。研究发现，1 a生水曲柳苗木对光强和N营养的改变都十分敏感。无论光强大小，氮对幼苗生长都具有十分明显的促进作用，而且幼苗冠根比(S/R)和叶片的氮分配比例都随氮供给浓度的增加而明显提高。此外，光强和氮浓度对水曲柳幼苗的基径、S/R、相对生长速率(RGR)和生物量(根和叶)分配比例具有显著的交互作用。虽然水曲柳幼苗对弱光和低氮环境具有一定的适应和调节能力，但如果光照不足和氮贫乏终将使苗木的生长发育受到严重抑制。因此，在我国水曲柳人工林的经营和管理过程中，要特别注重营造适合水曲柳幼苗生长的林下光强和土壤有效性氮等环境［7］。

3 化感作用对天然更新的影响

水曲柳在次生林自然恢复过程中可大量发生，在多种林分下更新良好，尤其在人工落叶松、红松等林下更新表现极佳。以落叶松—水曲柳混交林为例，落叶松凋落物浸提液提高了水曲柳林下土壤中P、Fe、K、Ca等元素的速效量水平，增加了水曲柳幼苗根系和叶片中几种元素的含量;落叶松凋落物浸提液提高了水曲柳林下土壤的速效铝含量，却降低了水曲柳幼苗根系和叶片的含铝量［11］。这些研究结果也为营造水曲柳混交林促进其自然更新提供了科学依据。

但近年一些研究却发现，水曲柳在自身林下更新不良。柏广新等［12］对水曲柳种子的发芽试验表明，未分解水曲柳凋落叶水浸液在高质量比时，对自身种子发芽具有明显抑制作用，而未分解落叶松枯落叶水浸液对水曲柳种子发芽率无明显抑制作用。这说明在未分解的水曲柳凋落叶中可能含有某种抑制水曲柳种子发芽的化感物质，这些化感物质随着降水等淋洗作用释出，抑制林地上的水曲柳种子发芽，并进而影响水曲柳的更新。因此，水曲柳自身林下更新可能受其自身或其他植物化感作用的影响，相关问题仍有待深入研究。

4 育苗和造林密度对生物量积累的影响

不同育苗密度对水曲柳苗木的苗高和地径均有显著影响。随着密度的增加，苗高和地径也在增加，当密度达到50株·m-1时，苗高和高径最高，随后开始下降;主根长和侧根数也随密度的增加而增加，当密度达到50株·m-1时，主根最长、侧根数最多，随后下降［13］。田宇明等研究发现，4种不同造林密度(1.0 m×1.0 m，1.5 m ×1.5 m，2.0 m ×2.0 m，3.0 m ×1.5 m)对水曲柳幼龄林木生长、林木的干形、林分产量均有显著影响，其中林分胸径、单株材积、冠幅、单株叶面积、冠高比随密度的减小而显著增大;单株生物量随初植密度减小而显著增加，树干生物量比例随初植密度的减小而减小;不同初植密度水曲柳人工林林分单位面积总生物量差异显著，对林分生物量结构也产生明显的影响。此外，随着初植密度的减小，根的水平分布范围显著增大，但林木主根深度有变浅的趋势。综合比较4种密度水平，2 m×2 m的造林密度被认为是最为合理的［14，15］。

5 结束语

水曲柳是东北天然林的主要组成树种之一，亦是珍贵的阔叶用材树种。迄今为止，对于水曲柳种苗培育和营林技术方面的研究已开展了大量工作，取得 了众多研究成果，但仍有许多问题需要深入研究。例如，如何更加科学合理地阐述水曲柳种子休眠的生理机制以及发现解除其休眠的更加简便易行的操作方法;不同立地条件下，如何依据不同的营林目的进行水曲柳人工混交林的造林及抚育;水曲柳中有哪些活性化学成分及其作用机制等。此外，民间用水曲柳树皮治疗风湿、类风湿、骨痛等疾病，疗效确切，但对其化学成分的基础研究较少［16］。因此，在系统化学成分研究基础上，进行文中所述水曲柳各生长影响因子对活性成分定向诱导的影响及机理研究，或将成为水曲柳研究的一个新热点。

［1］陈枫，王宝龙，李艳春.药剂处理对层积处理水曲柳种子胚生长和种子萌发的影响［J］.林业勘察设计，2011，(4):95-97.

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［3］邓正正，王力华，王庆礼.植物生长调节剂对水曲柳组培苗生长及内源激素的影响［J］.东北林业大学学报，2009，37(12):10-13.

［4］张鹏，沈海龙.经夏越冬播种水曲柳种子的萌发效应［J］.植物生理学通讯，2009，45(1):37-40.

［5］孙一荣，朱教君，于立忠，等.不同光强下核桃楸、水曲柳和黄菠萝的光合生理特征［J］.林业科学，2009，45(9):29-35.

［6］薛思雷，王庆成，孙欣欣，等.遮荫对水曲柳和蒙古栎光合、生长和生物量分配的影响［J］.植物研究，2012，32(3):354-359.

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［10］霍常富，孙海龙，王政权，等.光照和氮营养对水曲柳苗木生长及碳—氮代谢的影响［J］.林业科学，2009，45(7):38-44.

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［14］田宇明，王庆成，王鹏，等.水曲柳造林密度与林分生长的关系［J］.林业科技，2009，34(5):17-20.

［15］田宇明，王庆成.初植密度对10年生水曲柳人工林生物量及根系的影响［J］.林业科学，2011，47(7):l02-107.

［16］陈玉娟，王会堂，贺丽鹏，等.水曲柳皮中化学成分的研究［J］.中国中药学杂志，2009，44(15):1133-1136.