刘 燕
(九江学院基础医学院 江西九江 332000)
减少血吸虫病流行的基本措施之一是控制并消灭日本血吸虫唯一中间宿主——湖北钉螺。近年来统计数据显示,中国湖北钉螺孳生面积稳定在372 263.11~373 596.18 km2,其中2011年新发现钉螺面积1163.87 km2[1~4]。温度、土壤、植被、水文等多种环境因素影响着钉螺的分布。充分了解钉螺的滋生环境,是进一步改变其适宜环境从而达到控制钉螺种群密度的基础。另外,科研方面需要的血吸虫阳性钉螺也可以在充分了解钉螺滋生环境的各影响因素后,人工培养出来。现将影响钉螺生存的主要环境因素综述如下。
钉螺的生长发育、繁殖和分布受环境温度影响较大。
适合钉螺的生活温度约为20~30℃。一定范围内的温度升高能刺激钉螺的爬行,开、闭厣和舐食运动,但温度过高(如超过37℃时)则又对其活动产生抑制作用;最适宜钉螺舐食的温度为10~20℃;钉螺半数冬眠温度为5.87℃。天然环境中,4—6月钉螺活动较频繁,7-8月明显下降,9-10月增加,11月下旬之后活动减少。
不同地区气候的差异导致钉螺在不同季节交配,钉螺交配的最佳气温是15~20℃,高于30℃或低于10℃均不适宜[5]。气温20~25℃最有利于钉螺产卵,钉螺卵生长的阈温度是11.79℃;螺卵的生长速度与环境温度的升高呈正相关,但超过一定温度(如38.22℃),则会阻碍螺卵的发育,螺卵发育的最适宜气温是27℃左右[6]。
钉螺的平均寿命在22.1℃环境中约为16.88月,最长可存活52.2月[7]。50%致死低温分别为-2.34℃(干燥环境)和-2.72℃(潮湿环境);50%致死高温为40.01℃(干燥环境)和42.13℃ (潮湿环境)[8,9]。近年有研究指出,钉螺的耗氧量随温度升高而逐渐增加,36℃时氧气消耗最多,钉螺的耗氧受到过高以及过低温度的明显抑制[10]。另外,多种钉螺酶,如AchE、NOH、LDH、SDH 的活性也与温度升高成正比。上述变化可能成为钉螺活动及繁殖能力提高的佐证[11]。
环境温度会影响钉螺的生理特性,因此气候、纬度等因素会影响钉螺的分布。我国钉螺孳生区域年平均气温为14℃以上,1月份平均气温都在0℃以上。大陆钉螺主要分布在北纬33°15′以南的12个省、市、自治区,以北地区基本无钉螺繁殖;北纬35°23′~ 33°15′地区不适宜钉螺孳生[12]。但有研究指出,全球气候变暖会导致钉螺向北迁移[13]。
土壤是钉螺繁殖的主要场所,土壤的类型会影响钉螺的孳生。有研究表明富含氮、磷、钙等有机物质的土壤适合钉螺繁殖,钉螺在此类土壤中的分布密度高于贫瘠的土壤,钉螺表壳的纵肋更高更粗[5]。由于硅藻类微生物难以在贫瘠板结的土壤中生长,导致土壤中氮、磷、钾含量偏低,钉螺得不到充足的食物和矿物质,而且干燥板结的土壤限制了钉螺的爬行打洞,缺少植被覆盖的土壤不能缓冲环境温度的剧烈变化,不利于钉螺的繁殖[14]。
研究表明,土壤环境对钉螺分布的影响主要有:①钉螺主要分布在耕地、荒草地、河滩地及灌溉沟渠;②活螺出现率由高到低为:耕地、河滩地、灌溉沟渠、荒草地;③活螺密度由高到低为:河滩地、灌溉沟渠、耕地、荒草地[15]。另有研究提示,鄱阳湖区洲滩钉螺的分布随土壤的密度的增加而减少[16],安宁河流域黏壤土和黏土较适合钉螺孳生,砂壤土和砂土不适宜钉螺孳生[17]。
有研究表明,土壤颗粒大小、土壤全磷含量和土壤含水量是影响钉螺分布的3个重要因子,它们对钉螺活螺出现率及活螺密度影响的规律大致相同。钉螺分布受土壤全磷含量影响最大,其次是土壤有机质,而受土壤pH值和全氮含量的影响比较小,而土壤全K含量对活螺密度的影响更显著[15]。土壤含水量的多少直接影响着钉螺的生存状态。有文献报道当土壤含水量在12%钉螺才开始活动;含水量在20%和30%时,活动钉螺占实验螺总数之比分别为1/5和1/2;土壤含水量为40%时,钉螺活动最为频繁,雌螺的平均产卵数量达到最大[18]。土壤含水量不仅影响钉螺的活动,同时也影响着钉螺种群的密度,在含水量<60%时,钉螺密度随含水量的增加而升高;含水量在60%~80%时,钉螺密度波动不大,较稳定的保持在较高水平;若含水量继续增加,钉螺密度则开始逐渐下降。有文献报道[19]天然林地的土壤湿度是影响钉螺分布密度的最关键因子。
钉螺繁殖和生存与植被条件有关,适度的植被能保证适合钉螺繁殖的湿度、温度和食物。植被的有无、覆盖程度和类型是影响钉螺分布的重要因素。例如,草生长旺盛的区域钉螺出现几率高,而无植被覆盖的地区极少发现钉螺。若将钉螺孳生处的草割倒,阳光直射导致地面温度升高、湿度降低,钉螺向矮草组周围逃逸寻找更加适宜的生存环境,导致边界组钉螺密度上升,而枯草环境的钉螺密度近似为0[20]。
一定类型的植被对钉螺分布有指示作用。不同区域钉螺密度由高到低排序依次为:江、洲滩、芦苇滩、草滩、林滩、已耕作滩地。各类植被环境中,草滩是感染性钉螺分布的主要环境,占感染性钉螺总面积的66.19%,其次为树林和芦苇,分别占15.15%和14.17%,感染性钉螺密度也以草滩最高,其次为芦苇和树林。生长有薹草、菊叶、香菱菜的地带适宜钉螺孳生;而钉螺繁殖受到枫杨、乌桕、益母草等植物的抑制[21]。长江下游滩地中,钉螺分布密度最高的区域是是以莎草繁盛的环境,其次是苔草和狗芽根[22]。鄱阳湖区洲滩苔草为促进钉螺孳生的植物。
草的多少是决定钉螺分布是否均匀的重要因素之一。研究显示[23],杂草环境里,最有利于钉螺生存的植被高度是22.05cm、范围为15~47cm,投影盖度为65.28%、范围为35~90%;苔草+荻群落环境中,植被高度是22.69cm、范围为20~33cm,投影盖度为67.80%、范围为35%~95%;芦苇环境中,植被高度是64~82cm、范围为72~78cm,投影盖度为63.95%、范围为1%~100%;在盖度和植物多样性指数高的地方更容易孳生钉螺。在鄱阳湖地区,钉螺密度较高的区域其苔草投影盖度大于60%,而盖度小于20%则难以发现钉螺[24]。有研究指出草本群落的物种丰富度和活螺密度符合多项式方程:y=0.4758x3-6.8939x2+28.553x-22.179(r=0.94,df=18,F=4.21,p=0.032);钉螺数量与草本投影盖度关系符合多项式方程:y=-0.5755x3+4.9455x2-9.98x+5.63(r=0.88,df=6,F=2.39,p=0.309),丘陵地区中,适合钉螺孳生的植被物种丰富程度为4~14,草本群落盖度为60~100%,高度是20~50cm[25]。
钉螺是水陆两栖动物,水是其重要的生态因子。在我国南方血吸虫病流行区,钉螺均靠近水源地分布。
钉螺幼螺在水中生活,浮于水面随水扩散,在汛期幼螺可借助水的流动,以浮游、漂游和吸附于漂浮物的形式扩散到远处。成螺也必须生活在水中或比较湿润的地方,成螺也可以倒悬水面随水迁移。水的流速还影响钉螺的行为方式,研究指出钉螺可能有“水速压力感受器”的存在,能较敏感地在静水和动水的不同流速时改变爬行方向、速度和方式,其阈值范围在30cm/s左右[26]。
前已述及土壤含水量与钉螺生存的关系。而土壤含水量又收到降雨和地下水位的影响。由于天气寒冷,雨量少,地下水量少,我国北方土壤含水量较少,不利于钉螺孳生繁殖。同一流行地区,尤其是湖沼地区,高程越低,一般地下水位越高,土壤湿度也就越大,有利于钉螺生存,钉螺密度因此比高程高的地面要高[27]。研究报道[28]鄱阳湖钉螺面积的94.55%分布于14~17m水位高程范围的湖滩。
但雨量过于丰富并不利于钉螺成螺的生长,若钉螺成螺长期被水淹,其死亡速度加快,且其产卵等生殖功能会降低;但自然水淹则是促进幼螺生长发育的必须因素[29]。在鄱阳湖流域,2-5月,洲滩显露,钉螺产卵加速,5月后,洲滩水淹,螺卵孵化与幼螺的生长加速。有研究[30]报道夏汛期淹水滩的子代新螺数量显著高于不淹水滩地。而冬季被水淹的洲滩钉螺成螺死亡率增高、繁殖力下降,此类地区滩块无或少有钉螺孳生。一般来说,在湖区水淹8个月以上或1个月以下的地带为无螺带,水淹6-8个月的地带为稀螺带,而水淹4-5个月的地带为密螺带。
各环境因素对钉螺分布均有不同影响,它们彼此间存在相互作用,可以影响钉螺的分布格局。从生态学的角度出发,综合环境因素直接的相互关系,通过营造不适合钉螺生存的环境而达到灭螺目的。
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