我国乌塌菜研究进展

宋 波 徐 海 陈龙正 张 慧 况媛媛 杨靖华 袁希汉*

（1江苏省农业科学院蔬菜研究所，江苏南京 210014；2南京农业大学园艺学院，江苏南京210095）

在植物学分类上，乌塌菜〔Brassica campestrisL. ssp.chinensis（L.）Makino var.rosularisTsen et Lee〕属于十字花科芸薹属白菜亚种的一个变种，别名塌菜、塌棵菜、塌地菘、太古菜、黑菜等，其营养价值较高，含有丰富的矿物质和维生素，其中VC和VE含量分别高达450 mg·kg-1和11.6 mg·kg-1。原产我国，已有近千年的栽培历史。乌塌菜叶片肥嫩，可炒食、烧汤，色美味鲜，营养丰富。尤经霜雪后，味甜而糯，是调剂春节前后的“冬缺”和“春淡”的理想蔬菜。目前全国大部分地区均有栽培，尤其在安徽、上海、江苏等地栽培面积较大（李曙轩，1990；宋元林，1996；舒英杰和周玉丽，2005）。近年来，关于乌塌菜的研究较多，笔者将从种质资源收集鉴定及主要种类、新品种选育、育种技术、栽培技术、生理相关研究以及分子技术等方面对乌塌菜研究作一综述，以期为我国乌塌菜研究奠定基础。

1 种质资源与分类地位

1.1 种质资源的收集和鉴定

种质资源是新品种选育的基础，各地对乌塌菜种质资源的收集、鉴定、保存、利用给予高度重视，但研究报道仍很少。袁华玲和张辉昌（2004）对安徽乌塌菜品种进行收集和鉴定，发现乌塌菜株型、叶色、熟性等方面具有丰富的遗传多样性。舒英杰等（2009）对63份乌塌菜种质资源的11个主要农艺性状进行了分析，结果表明，所有主要农艺性状均具有较丰富的变异潜力。江苏省农业科学院蔬菜研究所从1994年陆续引进乌塌菜种质资源逾90份，对所有种质资源农艺性状进行了详细观察和鉴定；通过优质性状聚合选择，育成稳定的优质、丰产性自交系材料16份，为开展乌塌菜杂交品种选育奠定了基础（宋波 等，2012）。

1.2 乌塌菜分类地位研究以及品种分类

曹寿椿和李式军（1982）依据小白菜的主要生物学特征，将小白菜分为普通白菜、乌塌菜、菜薹、薹菜、分蘖菜、白菜型油菜6个变种。据中国农业科学院蔬菜花卉研究所（2007）报道，白菜亚种分为普通白菜、乌塌菜、菜薹、紫菜薹、薹菜5个变种，乌塌菜被一致认为是白菜亚种里的一个变种。周乃元（2001）对芸薹类蔬菜遗传多样性进行AFLP分子标记分析，聚类结果表明，乌塌菜、菜薹与普通白菜大部分聚为一类，而普通白菜是小白菜中最原始的类型，说明了普通白菜向乌塌菜、菜薹的分化，这初步验证了李家文关于小白菜各类型进化的观点：即乌塌菜是由普通白菜中选育出的耐寒性特强的变种。

乌塌菜的种类较多，按植株的塌地程度可分为两种类型：一是塌地型，代表品种有常州乌塌菜、上海塌棵菜、油塌菜等。二是半塌地型，代表品种有南京瓢儿菜、黄心乌、黑心乌、成都乌脚白菜等。此外，还有宝塔乌、柴乌、白乌、麻乌等品种。

（1）上海塌棵菜：上海地方品种。株型塌地，叶簇紧密，层层平卧。叶片椭圆或倒卵形，全缘，略向外卷，墨绿色，叶面有光泽、皱缩；叶柄浅绿色，扁平。依植株大小及熟性可分为3个品种：小八叶、中八叶和大八叶。

（2）安徽乌菜：安徽地方品种。株型半直立，叶片圆形，墨绿色；叶面皱缩，叶脉细稀，全缘；叶柄扁平微凹、光滑、白色。经霜雪后品质更好，纤维少，柔嫩味甜。如合肥黄心乌、淮南黑心乌、寿县宝塔乌等品种。

（3）瓢儿菜：南京地方品种。代表品种有菊花心瓢儿菜。菊花心瓢儿菜依外叶颜色可分为两种：第一种外叶深绿色，心叶黄色，长成大株抱心，株型高大，单产较高，较抗病，品种有六合菊花心；第二种外叶绿色，其他性状同第一种，但抗病性较差，如徐州菊花菜。此外，还有黑心瓢儿菜、普通瓢儿菜、高淳瓢儿菜等品种（舒英杰和周玉丽，2005）。

2 品种选育

由于乌塌菜育种起步较晚，优质、抗病、抗逆的资源材料创制相对较慢，育种技术还有待提高，这些都限制了乌塌菜新品种的选育。迄今为止，选育成功的乌塌菜品种基本上以常规种为主。安徽省淮南市农业科学研究所通过系统选育，育成淮南黄心乌1号、3号及黑心乌6号系列品种，经多年推广示范，市场反响较好（查振英 等，2004）；安徽省农业科学院园艺研究所培育出适合丰产栽培的杂交品种黑乌杂1号、黄乌杂1号，以及耐抽薹品种黑玫瑰（江海坤 等，2010）；上海市农业科学院园艺研究所通过系统选育，育成抗病品种冬宝小八叶（朱玉英 等，2008）。

3 育种的相关研究

3.1 杂种优势研究以及农艺性状之间的相关性研究

查振英（2004）选用12个安徽乌塌菜地方品种，对7个农艺性状进行了相关分析，得出叶片宽、叶片数、叶柄长是影响乌塌菜产量的关键因子。舒英杰等（2009）对63份乌塌菜种质材料研究得出，叶柄质量对单株质量的影响最大，其次是叶片长、叶片宽、叶片面积、叶片数、开展度和叶片质量。宋波等（2012）研究得出，乌塌菜（黄心乌）具有较强的杂种优势，尤其体现在产量方面。单株质量与株高、叶片长、叶片宽和叶柄宽呈极显著正相关。上述研究结果不尽相同，可能是因为选择乌塌菜材料的类型不同而造成的。

3.2 品质育种研究

乌塌菜素以VC含量高、口味鲜美而著称，品质育种日益受到学者们的重视。舒英杰等（2005）以4个乌塌菜品种为试材，研究了不同品种、不同生育期、不同部位叶片以及叶片和叶柄的VC含量，结果表明：不同品种间叶片的VC含量存在显著差异，但叶柄间差异不大；莲座期叶片的VC含量均显著高于幼苗期，莲座叶的VC含量均显著高于心叶，叶片的VC含量均显著高于叶柄。该研究结果为乌塌菜品质育种提供了理论依据。周玉丽等（2011）对63份乌塌菜品种资源的VC、可溶性糖及可溶性蛋白含量3个品质指标进行了分析，结果表明，VC含量和可溶性蛋白含量品种间变异较大，可溶性糖含量品种间变异较小；VC含量的改良潜力较大，达168.21%；可溶性蛋白含量的改良潜力达145.33%；可溶性糖含量的改良潜力较小，仅58.95%。这说明通过杂交选育出VC含量高的乌塌菜品种较容易，相反，要选育出可溶性糖含量高的乌塌菜品种难度较大。

3.3 生物技术育种研究

在早秋栽培（立秋后种植）中，乌塌菜生长后期遇高温品质酸化，质地变硬且纤维多，影响食用品质；在晚秋及秋冬季节栽培中，如遇到较低的温度，其生长也会因低温胁迫而受到抑制。通过组织培养建立耐热、耐寒变异体的无性系是拓宽乌塌菜遗传背景的方法。目前利用体细胞无性系变异已成为改良乌塌菜的新途径。

陈静娴等（1995）利用组织培养技术，在快繁的基础上进行耐热诱导，定向筛选耐热性和品质好的乌塌菜，获得的部分再生植株在秋延后栽培的高温下能正常生长，但未见再生植株后代的耐热稳定性及品质的后续报道。杨文新等（2005）研究了乌塌菜（小八叶）耐寒变异植株叶片愈伤组织的诱导、分化以及再生条件，建立起乌塌菜耐寒变异植株的无性系及其快繁技术。研究表明，耐寒乌塌菜愈伤组织的不定芽分化率较高，试管苗在田间表现为根系发达，生长旺盛，产量提高，与乌塌菜的实生苗在北方露地难以越冬相比，72%的乌塌菜试管苗可以正常越冬。

通过乌塌菜游离小孢子培养进行双单倍体育种，可以快速纯化育种材料，加速乌塌菜杂交育种进程。现阶段乌塌菜游离小孢子培养研究主要集中在黄心乌上。姜凤英等（2006）对黄心乌小孢子培养结果表明，小孢子出胚率仅为1.9胚·蕾-1。蒋武生等（2008）采用小白菜小孢子胚诱导率较高的NLN+13%蔗糖+0.5 g·L-1活性炭培养基，对2个乌塌菜品种进行游离小孢子培养，结果出胚率仍然很低，分别仅为0.6胚·蕾-1和0。汪维红等（2010）选用7个黄心乌品种为试材，通过33℃热激和0.2%正丁醇处理后，有3个品种诱导出了胚状体，其中09-97和09-98出胚率最高，达12.73胚·蕾-1和17.33胚·蕾-1，大幅度提高了出胚率。倍性鉴定结果表明，2个品种的双单倍体率分别达到70%和80%。此方法提高了小孢子胚胎发生率，建立了高效的黄心乌游离小孢子胚诱导的技术体系。

3.4 雄性不育育种研究

乌塌菜生育期较长，不同生育期的性状有较大差异，故对其品种纯度的要求甚为严格，而利用乌塌菜雄性不育育种能够很好地解决这一问题。现阶段，乌塌菜雄性不育研究在细胞质雄性不育系选育和细胞核雄性不育系选育两方面均有所进展。许明等（2007）以小白菜ogura萝卜胞质不育系和改良萝卜胞质不育系为不育源，向乌塌菜（中八叶）转育，对中八叶雄性不育系进行了回交转育速度的研究。研究结果表明，各回交后代不育株率和不育度均表现为100%。中八叶ogura不育系心叶黄化，生育周期长，限制其转化速度；改良不育系从外部形态上更接近轮回亲本，但是随着回交世代的增加衰退现象较为严重。

冯辉等（2008）以白菜核不育系00S107为测交材料，对5个乌塌菜可育品系育性位点基因型进行鉴定和基因频率测定。研究得出，在转育乌塌菜雄性不育系时，应用不育系（Msms）为不育源进行转育，以便在转育后代中凑齐3个复等位基因，育成雄性不育系，将从根本上解决乌塌菜的制种问题。徐巍等（2011）以青梗小白菜核基因雄性不育系08S02作不育源，向乌塌菜可育品系08S05中转育不育基因。选育出具有50%乌塌菜遗传性状、不育株率为100%的核基因雄性不育系，拓宽了青梗小白菜核不育基因的应用范围。然而育成的不育系在农艺性状上与父本系还有一定差距，杂交后代还需与父本系进行多代回交，以期获得与父本系农艺性状相似、配合力高的核基因雄性不育系。

4 栽培技术相关研究

因乌塌菜种类较多，在栽培技术上，它们之间既有共性也有个性。目前关于乌塌菜栽培技术的报道较多，但大多是对于栽培技术简单的归纳总结，而不同类型的品种配套栽培技术有待进一步深入研究。在栽培季节上，研究发现，长江流域乌塌菜一般在8月中旬至9月中下旬播种育苗；华北地区在8月上中旬播种育苗；利用日光温室栽培时，可在10月播种育苗；北方冷凉地区一般在6中下旬至8上中旬均可播种育苗；乌塌菜种植株距为15～25 cm，行距为15～30 cm（吴炳坤 等，2002；毛虎根 等，2006；应芳卿 等，2006；舒英杰，2007；钱春建等，2009）。

施肥对乌塌菜产量、品质以及硝酸盐含量的影响报道较多。田丰等（2004）研究了氮肥（尿素）和磷肥（三料过磷酸钙）对乌塌菜硝酸盐含量的影响。结果表明，乌塌菜硝酸盐含量在施肥后8 d内，随氮肥用量的增加而急剧上升，而后呈下降趋势，可见氮肥需早施。在施肥后8 d和24 d，无论在低磷（0、46.29 kg·hm-2）水平下还是在高磷（92.3、138.6 kg·hm-2）水平下，乌塌菜硝酸盐含量均随氮肥追施量的增加而增加，但在高磷水平下，追施不同氮肥量乌塌菜硝酸盐含量差异小。马志宏和刘秀珍（2008）通过盆栽试验研究了鸡粪、猪粪、羊粪对乌塌菜产量及品质的影响。结果表明：3种有机肥均能提高乌塌菜的产量和改善其品质，对乌塌菜产量的影响顺序为：鸡粪＞羊粪>猪粪。以鸡粪+高氮量水平（0.6 g·kg-1）处理的乌塌菜产量和VC含量最高，可溶性糖含量较高。舒英杰和钱荣立（2008）研究了不同N、P、K配比对2个乌塌菜品种的产量和品质的影响。结果表明，两品种均以N∶P2O5∶K2O =1∶1∶1的综合效应最好；杜娟等（2011）以乌塌菜为试材研究得出，有机肥（30 kg·hm-2）的施用和不施任何肥料的对照相比，产量增加125%。有机肥+氮磷钾〔N（150 kg·hm-2）+P2O5（90 kg·hm-2）+K2O（60 kg·hm-2）〕与有机肥+氮肥施用相比，能显著提高乌塌菜产量和显著降低硝酸盐含量。有机肥+氮磷钾肥+腐植酸肥配施与有机肥+氮磷钾肥相比，配施低水平的腐植酸（240 kg·hm-2）产量较低，且硝酸盐含量较高；而配施高水平的腐植酸（360 kg·hm-2），产量最高，但硝酸盐含量也最高。与不施任何肥料的对照比较，有机肥施用降低了VC含量，尤以有机肥+氮肥处理的乌塌菜VC含量最低，仅197.1 mg·kg-1，这与马志宏和刘秀珍（2008）的研究结果不一致。

针对特定的乌塌菜品种的栽培因子互作研究报道较少，查振英（2004）利用2个乌塌菜（黄心乌）品种为试材，研究不同品种、施氮量、种植密度对黄心乌产量的影响。研究表明，对产量的影响顺序为品种＞种植密度＞施氮量，并得出黄心乌6号在施氮量375 kg·hm-2、种植密度为25 cm×33 cm时，产量最高，达71.96 t·hm-2。舒英杰等（2008）采用2个乌塌菜品种（菊花心和上海八叶）为试材，研究了不同品种、播期和种植密度对乌塌菜主要农艺性状及产量、品质的影响，研究发现影响乌塌菜农艺性状和产量的主要因素是品种和播期，并提出乌塌菜播期为处暑前后，以18 cm×18 cm种植密度的产量最高。研究也指出，上海八叶的VC含量和可溶性糖含量极显著高于菊花心。若秋分播种，32 cm×32 cm种植密度的VC含量最高。若白露播种，18 cm×18 cm种植密度的可溶性糖含量最高。

在乌塌菜无土栽培研究方面也取得一些进展，曾长立等（2011）研究有机基质无土栽培对乌塌菜主要农艺性状、产量和品质的影响。结果表明：与土壤栽培方法相比，有机基质无土栽培乌塌菜产量（折合净单产）提高41.7%，开展度、单株叶片质量和叶柄质量均高于土壤栽培，差异达极显著水平；但单株叶片数差异不显著；VC含量、可溶性蛋白含量与可溶性糖含量分别比土壤栽培提高了16.9%、16.8%和8.2%；而硝酸盐含量则降低了241%。

5 生理的相关研究

乌塌菜生理研究大多集中在光合特性、解剖结构、品质、耐冷性以及外源元素影响等方面。舒英杰等（2007）对乌塌菜的光合特性进行了研究，结果表明：不同品种和不同生育期叶片净光合速率（Pn）差异显著，表现为产品器官形成期＞莲座期＞幼苗期；中部叶片的Pn显著高于外部和内部叶片的Pn。

宋玉萍等（2007）以常州乌塌菜为试材，研究了乌塌菜VC积累与相关酶活性的关系。结果表明，L-半乳糖酸-1，4-内酯脱氢酶（GalLDH）活性与VC积累呈极显著的正相关。在后期VC含量降低时，VC代谢酶即抗坏血酸氧化酶（AAO）活性升高，而单脱氢抗坏血酸还原酶（MDAR）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性对VC积累的作用主要在生长后期，说明这2种酶在生长后期对维持叶片VC含量的重要性。胡春梅和侯喜林（2010）分析了低温对乌塌菜叶片叶绿素、VC、蔗糖、葡萄糖、果糖和可溶性糖等有机物质积累的影响。结果表明：低温处理条件下，叶片叶绿素含量和类胡萝卜素比例显著提高，蔗糖、葡萄糖和可溶性糖总量增加，而果糖含量降低；VC含量保持较高水平。乌塌菜由于光合产物在向糖积累或VC合成方向的转化中维持较好的平衡，提高了叶片的修护功能，同时发挥了较强的渗调作用，从而有助于增强其耐冷性。

舒英杰和周玉丽（2011）对8个乌塌菜品种营养器官的解剖结构进行了观察和分析。结果显示，所有品种的叶角质膜厚度、同化组织比例和细胞间隙在品种间表现出差异性；叶柄维管束中导管数量和直径在品种间变异较大；而维管束数量和直径在品种间变异较小。该研究结果为乌塌菜优良种质的创制以及高产、抗性品种的筛选提供了解剖学方面的理论依据。

梁磊等（2010）以乌塌菜（中八叶）为试材，在10%正常光照、30%正常光照和正常光照3个不同处理下，研究了不同光照强度对其生长的影响。结果表明，在弱光处理下，乌塌菜叶色变浅，叶缘反卷，株型松散，降低了叶绿素a和叶绿素b含量与净光合速率，10%、30%正常光照的叶绿素含量仅为正常光照的64.7%和80.9%，而净光合速率仅为正常光照的26.4%和60.4%，这导致植株生长减缓，观赏性降低。

吴燕和高青海（2010）研究了低温胁迫下不同浓度的硅酸钠对乌塌菜（黄心乌）幼苗生长及生理特性的影响。结果表明，低温胁迫抑制了乌塌菜的生长，降低了干物质的积累。外施硅可显著提高乌塌菜叶片保护酶活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量，从而有效缓解低温胁迫对乌塌菜幼苗的影响，尤其是外施0.5 mmol·L-1Na2SiO3处理15 d效果最好。陈秀灵等（2010）选用2个乌塌菜品种（黄心乌、瓢儿菜）为试材，研究不同供Zn水平对其高Zn胁迫耐性和Zn积累特性的影响。结果表明：不同供Zn水平处理均提高了乌塌菜品种的地上部生物量，对根系生长影响不显著。黄心乌和瓢儿菜的根系耐性指数分别在1.17～1.58之间，说明乌塌菜对Zn胁迫具有较强的耐性。根系Zn含量最高，吸收的Zn 60%以上被转移到地上部。黄心乌富集的Zn 主要贮存在叶柄中，瓢儿菜富集的Zn更多贮存在叶片中。

6 分子技术相关研究

有关乌塌菜分子水平方面的研究报道较少，王明霞等（2009）对安徽乌塌菜SRAP反应体系进行优化，获得SRAP最佳反应体系：10×PCR buffer 2μL、Mg2+3.0 mmol·L-1，dNTPs 0.2 mmol·L-1、引物0.5 μmol·L-1、模板DNA 40 ng与Taq聚合酶0.5 U，总体积为10 μL。宋洁等（2010）对乌塌菜叶绿素降解代谢调控相关基因BcNYE1进行了克隆和分析，并对转基因植株进行PCR鉴定，检测结果表明，BcNYE1基因已整合到受体植物基因组中。黑暗处理4 d后，转基因植株叶片没有变黄，BcNYE1没有互补拟南芥滞绿突变体nye1-1叶绿素降解缺陷的功能。这为乌塌菜衰老进程中叶绿素降解遗传调控研究和乌塌菜采后绿色保持和营养保鲜提供了一定的理论依据。

7 存在的问题

7.1 乌塌菜在白菜亚种进化过程中的作用以及分类命名方法有待进一步明确

研究已经证实，乌塌菜是白菜亚种里的一个耐寒性特强变种。乌塌菜的不少性状介于小白菜和大白菜之间，诸如叶片皱缩、结球等等，其中黄心乌类型与大白菜中娃娃菜性状尤为相似，乌塌菜是否为两者之间的过渡类型，值得进一步研究。其次，乌塌菜类型较多，存在同一类型不同名称或者同一名称不同类型的问题，在不少文献报道中，均未明确指出属于哪种类型，故要重视类型之间的差异化。同时，乌塌菜品种分类方法有待细化，以塌地和半塌地基本能区分不同类型，但是不能很好区分塌地程度基本一样的各类品种，例如瓢儿菜与黄心乌类型。可能需要借助其他的指标和方法，如采用叶片性状（叶色、叶形）、熟性等农艺性状或者分子标记技术来加以区分。

7.2 乌塌菜育种和栽培技术研究滞后

由于乌塌菜育种起步较晚，优异资源材料的创制相对较慢，相关育种研究进展缓慢，乌塌菜品种选育还停留在提纯复壮阶段，这限制了乌塌菜杂交品种的选育。其次，栽培技术研究主要集中在施肥对乌塌菜产量和品质等的影响，而诸如光强、温度、水分方面的研究则很少涉及，这也制约了乌塌菜的高效栽培技术体系的建立。

8 展望

8.1 种质资源的鉴定和评价研究

有必要对我国乌塌菜资源进行全面的搜集，综合利用多种手段研究乌塌菜的遗传多样性，进行种质资源的鉴定和评价，改进完善乌塌菜品种分类方法，为乌塌菜种质创新及新品种选育提供指导依据。

8.2 育种技术研究

一是加强品质育种，研究抗逆性（耐热、耐寒）与品质的关系，鉴定和筛选出营养食用品质优良的资源材料，重视品质指标的遗传规律的研究；二是加强雄性不育育种技术研究，利用现有的小白菜改良萝卜细胞质雄性不育系（许明 等，2007）和小白菜核基因雄性不育系08S02（徐巍 等，2011）以及小白菜胞质雄性不育新材料90-2（陈龙正 等，2010）对乌塌菜不同类型材料进行广泛转育，研究转育不同世代的农艺性状、生理生化以及分子层面的变化，同时进行农艺性状筛选，加强对配制杂交组合的配合力性状的选择；三是利用生物技术辅助选育乌塌菜新品种，完善乌塌菜游离小孢子培养技术，探明适合乌塌菜不同类型材料的高效游离小孢子胚诱导的技术体系；开展品质性状、抗病、抗逆性等特异性状的基因标记研究，建立特异性状分子标记辅助选择系统，创制新种质、筛选优良材料并进行遗传改良，培育优良新品种。

8.3 观赏乌塌菜品种培育

彩色蔬菜培育是世界流行的趋势之一，其具有较高的营养和观赏价值。利用十字花科蔬菜的颜色多样性，诸如紫色小白菜、橘红心大白菜、紫菜薹、羽衣甘蓝和紫甘蓝等蔬菜作物，采用人工杂交或组织培养等手段有目的地将其丰富的颜色转移到乌塌菜材料中。如可利用黄心乌特有的颜色，与外来颜色融合分离，经杂交后代的选择，选育出呈现不同色彩的观赏乌塌菜品种。

8.4 生理方面研究

加强乌塌菜栽培生理的研究，研究乌塌菜在不同生长环境因子下的互作，探讨各种生理生化指标和农艺性状的变化，以此提高乌塌菜VC、可溶性糖含量等主要营养品质、外观品质以及产量。并针对不同的乌塌菜类型，建立起一套标准化生产的栽培技术规程，逐步提高乌塌菜的栽培技术水平。

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