瓜类种子性状遗传及分子生物学研究进展

王 敏 张圣平 苗 晗 刘书林 董邵云 王 烨 顾兴芳

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

种子对植物的重要性不言而喻，与人类的生活关系极为密切。例如水稻、小麦等作物种子是人类最重要的粮食，大豆、油菜、花生、玉米等作物种子可用于榨油，西瓜、南瓜等瓜类种子除可供食用外，还具有一定保健功能。植物种子性状（即种子形态、成分含量、产量与休眠特性等）与植株生长发育、产品器官的产量和品质以及环境适应性等密切相关。探究种子性状遗传和发育调控机制对作物种质改良、提高产量与解决生物能源问题具有重要作用。

大田作物如小麦、玉米、水稻等以种子为产量器官，在种子性状方面研究较为深入。大部分瓜类作物虽主要以果实为产量器官，但种子性状对植株生长、果实产量及品质均能产生影响。而且南瓜、西瓜等瓜类作物也以种子食用为目标，故研究瓜类种子性状具有重要意义。近年来，种子性状研究在瓜类作物上取得较快进展，如在种子大小与千粒重、营养成分和休眠特性、种子活力等方面研究发展较快。本文介绍了瓜类种子性状的遗传特性、发育调控机制及与其他性状的相关性，并重点阐述了瓜类种子性状遗传与分子生物学研究进展，提出了研究中存在的问题，并对该领域未来的研究方向进行了展望。

1 种子的遗传特性

被子植物经历双受精过程后，形成二倍体的胚和三倍体的胚乳，珠被最终发育成种皮。胚、胚乳与种皮构成了种子的三大组织。莫惠栋（1990）认为任何种子都是由世代不同的母体部分和子代部分组成，其中母体部分是指由母本珠被发育而来的种皮；子代部分包括由卵细胞和一个精核结合发育而来的胚以及由两个极核和另一个精核结合发育而来的胚乳。

因双受精作用，使种子表现出独特的遗传特性，且遗传表达有别于普通的农艺性状。结合莫惠栋（1990）、王亚民等（2008）对植物种子研究的观点，将种子性状与其他普通农艺性状的差别总结如下：①倍性特征，瓜类种子的胚为二倍体，胚乳为三倍体。②世代特征，种皮是由母本的珠被发育而来，故种皮与母株处在同一世代。但在瓜类蔬菜作物中，其胚乳未能充分发育或在种子发育的过程中被吸收，因而种皮之下基本上是一个有着硕大子叶的胚。③分离特征，种子性状的遗传分离发生在同一杂合植株的种子间。④表达特性，胚和胚乳性状的遗传表达可能受子代基因型或母体基因型控制，还可能存在细胞质效应。

2 种子发育调控机制

2.1 表观遗传学调控种子发育

表观遗传学是基因的核苷酸序列在不发生改变的情况下，基因表达发生变化的现象。表观遗传现象包括基因组印记（genomic impriting）、母体效应（maternal effects）和DNA甲基化（DNA methylation）等。①基因组印记。基因组印记是指母本或者父本的某等位基因在杂交后代中表达量的不对称性，且能持久传代的现象。基因组印记在调控植物种子发育方面可能是普遍存在的，并与母源和父源基因之间不同的DNA甲基化程度和染色质结构造成同源基因差异表达有关（Grossniklaus et al.，2001）。尽管植物的印记基因最早是在玉米上发现的（Kermicle，1970），但这一领域的研究在拟南芥中发展迅速。最近报道称，在拟南芥中已发现50个候选印记基因均对拟南芥种子发育产生影响（Gehring et al.，2009；Hsieh et al.，2009）。②母体效应。相关报道称，种子性状由其基因型和母体效应所决定（Stanton，1984；Schmitt et al.，1992；Platenkamp & Shaw，1993；Donohue & Schmitt，1998；Galloway，2001a，2001b）。母体效应主要通过调节胚乳的生长来对种子产生影响（Chaudhury et al.，2001；Jofuku et al.，2005；Ohto et al.，2005；Andreuzza et al.，2010；Wang et al.， 2012）。Luzuriaga 等（2006）研究了十字花科的Sinapis arvensis种子在4种环境条件下的萌发生长，根据其形态特征和萌芽率的不同，发现种子发育受母体效应影响较大。③DNA甲基化。真核生物中，基因组DNA中的胞嘧啶残基，可以在其5′位置发生甲基化，干扰转录因子与启动子识别位点的结合，从而引起相应基因的沉默；反之，去甲基化则可恢复其表达（Kankel et al.，2003）。因DNA 甲基化修饰和组蛋白修饰参与了印记基因的调控，故对种子发育具有一定的调控作用（Gutierrez-Marcos et al.，2006；Haun & Springer，2008）。拟南芥突变体met1-6中隐性无义突变引起的功能缺失，导致基因组甲基化不足。父源基因组甲基化不足导致野生型与met1-6杂交后代 F1种子变小，母源基因组甲基化不足导致 F1种子变大（Xiao et al.，2006）。

2.2 植物激素调控种子发育

目前已发现影响种子发育的植物激素有生长素、油菜素类固醇、细胞分裂素等。它们主要通过影响植物种子形成过程中的器官发育、物质的运输等途径来影响种子发育，特别是种子长度或大小的改变。据相关报道，拟南芥MNT（Megaintegumenta）基因无义突变使得种子外形明显增大，质量超出野生型46%。MNT基因编码一个ARF2蛋白，该蛋白与生长素结合，并调节基因启动子区的生长素反应元件（AuxREs），从而响应生长素的反应调控基因表达（Hagen &Guilfoyle，2002；Liscum & Reed，2002；Schruff et al.，2005）。

2.3 G蛋白（GTP-binding protein）α亚基调控种子发育

G蛋白是普遍存在于真核生物细胞中的一个GTP结合蛋白家族，根据其亚基组成及分子量大小，可将参与细胞信号转导的G蛋白分为异三聚体G蛋白、植物小G蛋白和超大G蛋白。α亚基是异三聚体G蛋白的三个亚基之一。Ashikari等（1999）和Fujisawa 等（1999）指出水稻矮秆突变体d1（dwarf 1）的种子相对野生型显著变小。利用图位克隆和序列测定，发现Dwakf1基因编码G蛋白α亚基，其隐性突变基因（d1）有833 bp的碱基缺失从而造成隐性突变，引起了d1的矮秆和种子显著变短的表型。

3 瓜类种子性状遗传及分子生物学研究

3.1 种子大小与千粒重遗传及分子生物学研究进展

种子大小是决定种子质量的一项重要指标。据报道，大粒种子较小粒种子拥有较大的胚乳或子叶，能提供更多的营养物质，在苗期能忍受更大的环境压力；但小粒种子在不利的环境条件下具有较强的抵抗忍耐能力，较大粒种子对后代幼苗及植被的更新具有更大的贡献（Stanton，1984；Comez，2004；Moles et al.，2005）。

种子大小和千粒重在模式植物拟南芥与大田作物水稻中研究较深入，实现了控制种子长度和宽度基因的精细定位与克隆。Adamski等（2009）发现细胞色素KLU基因调控拟南芥种子大小，胚珠发育时该基因在珠被中表达并产生一种生长信号决定种子大小。Fang 等（2012）在大粒拟南芥突变体da1-1的背景下，筛选得到一个da1-1的显性增强子（eod3-1D），eod3-1D突变体能够产生较da1-1突变体更大的种子。水稻种子大小研究主要集中在种子大小QTL的精细定位方面，许多研究者检测到控制水稻米粒长/粒质量的主效QTL位于3号染色体着丝粒附近（Tan et al.，2000；Kubo et al.，2001；Thomson et al.，2003；Aluko et al.，2004；Li et al.，2004）。另外，Fan 等（2006）将控制水稻种子粒长/粒质量的GS3基因精细定位在7.9 kb的物理区间内。在种子千粒重研究方面，Jofuku 等（2005）研究发现，在拟南芥花分生组织以及花器建成方面起重要调节作用的APETALA2（AP2）基因在控制种子千粒重方面起重要作用。Ashikari 等（2005）利用近等基因系克隆了水稻籽粒千粒重（产量）的基因Gnla，其属于植物细胞分裂素合成的关键酶—细胞分裂素氧化/脱氢酶（OsCKX 2）基因，减少OsCKX 2基因的表达导致细胞分裂素在花序组织中积累，能增加每穗粒数，进而增加产量。

3.1.1 瓜类种子大小遗传及分子生物学研究进展 相对于拟南芥、水稻等作物种子大小与千粒重的研究，瓜类种子大小与千粒重相关基因的定位与克隆研究还处于初步阶段。目前，瓜类作物种子大小的研究主要集中于对控制种子大小的基因进行遗传分析与定位等方面。以往研究已对西瓜种子大小遗传分析进行了相关报道。例如，Poole 等（1941）报道，控制种子长度的有两个基因l和s，分别控制长粒、中粒和短粒种子，其中s对l为显性。Tanaka 等（1995）利用日本的中粒种子和美国的短粒种子西瓜为材料，研究表明小粒种子对中粒种子有显性或上位性，由Ti基因控制。Kang 等（2000）利用亲本和F1、F2、BC1F1群体对西瓜种子长度等性状进行遗传分析，认为西瓜的短粒种子对中等长度的种子具有显性效应，且由1对显性基因控制。但也有研究表明，西瓜种子长度由单基因控制（Porter，1937；Kanda，1951；EI-Hafez et al.，1981；Sharma & Choudhwry，1982；张桂芬和张建农，2011）。Zhang（1996）用2个西瓜种子大小的极端类型进行杂交，结果表明‘tomato’西瓜种子大小是由单隐性基因ts控制。Lou（2009）报道种子长度不是由单基因控制的。可见，研究者采用的试验材料与方法不同，所得的结论不完全一致。但大多数研究者认为种子长度属于质量性状，短粒种子显性于长粒种子，且由单基因控制。

有些学者在种子大小遗传分析的基础上，将种子长度或宽度进行了相关QTL定位。陈璐璐等（2012）以F2为作图群体，构建了包含4个连锁群的分子遗传图谱，该图谱包含16个SSR位点，连锁群总长度为287.1 cM，平均间距17.94 cM，检测出6个与黄瓜种子长度相关的QTL。同时指出黄瓜种子长度属于数量性状，以显性效应为主，存在加性效应，广义遗传力及狭义遗传力较低，分别为28.7%与10.8%。王贤磊等（2011）利用遗传性状差异较大的甜瓜材料杂交所得的F2为作图群体，构建了以AFLP与SSR分子标记为主的甜瓜遗传图谱。该图谱包含12个连锁群、142个遗传标记位点，并将甜瓜种子长、宽、形状与质量等性状进行了遗传定位与分析，在C5连锁群上检测到3个与种子大小相关的QTL位点。种子大小在西瓜上研究较深入，Hawkins等（2001）将西瓜种子分为大、中、小、很小和极小5个等级，利用RAPD标记进行了西瓜种子长度和宽度的QTL定位，并检测到种子长度与宽度的侧翼标记。Prothro 等（2012a）利用重组自交系和F2群体，通过构建遗传图谱对西瓜种子百粒重（100SWT）、种子长度（SL）和种子宽度（SWD）进行了QTL定位。结果表明，在两个群体中，共有13个与种子性状相关的主效QTL被定位于4个连锁群上，其中种子百粒重和长度位于第4连锁群上，种子宽度位于第9连锁群上。综上所述，瓜类种子形态如种子长度、宽度或大小一般受多基因控制，为数量性状，可以检测到多个QTL位点，但以往的研究中利用分子标记技术构建的图谱密度不高，无法获得紧密连锁的分子标记，应用价值较小。今后可以利用基因工程和测序手段，对种子大小相关基因进行精细定位和克隆。

3.1.2 瓜类种子千粒重遗传及分子生物学研究进展 在瓜类作物种子千粒重遗传和分子研究方面，Weetman（1937）报道，种子质量在F2的分离比例为3∶1，且轻对重为显性。翟文强等（1995）以种子千粒重具极显著差异的2个西瓜高代自交系为亲本进行研究，结果表明，西瓜种子千粒重表现为数量性状遗传，控制低千粒重性状的基因除表现出加性效应外，对高千粒重性状还表现出一定的显性作用。任延宏和陶玉祥（2012）认为无籽西瓜种子采收时期对千粒重和发芽率有影响，从而影响无籽西瓜种子的产量。另外，有关研究认为种子千粒重和种子大小存在一定的相关性，即种子大的千粒重越高（Poole et al.，1941；Hawkins et al.，2001）。

目前，瓜类种子千粒重的研究仅关注于千粒重的影响因素和千粒重对幼苗和植株生长所产生的影响。鉴于此，瓜类作物在完成全基因组测序和饱和遗传图谱构建的基础上，有必要对种子千粒重进行精细定位和基因克隆研究。

3.2 瓜类种子成分遗传及分子生物学研究进展

种子中的主要营养成分有糖类、脂类、蛋白质等，还包括色素、矿物质、单宁等其他营养成分。在小麦、水稻、大豆等作物中，研究主要关注小麦、水稻种子所含蛋白质、色素、微量元素及其他营养成分（兰素缺 等，2008；沈芸 等， 2008；杨莉琳 等，2008）。已有研究利用遗传图谱方法在大豆中检测到与种子含油量相关的QTL（Zhang et al.，2004；王贤智 等，2008）。由于瓜类作物与其他作物种子营养成分和用途的不同，瓜类蔬菜主要关注种子营养物质的研究。

瓜类种子富含蛋白质、脂肪和其他营养物质（王若青 等，1996；贲吴玺 等，2008）。前人已对普通西瓜和南瓜种子的氨基酸和脂肪酸等组分进行了相关报道（Abaelu，1979；Nwokolo &Sim，1987；王鸣和张兴平，1988）。在瓜类蔬菜作物中，黄瓜种子的含油量较高（侯冬岩和回瑞华，2006），且其种子中的油类物质有很好的美容护肤效果（Yajima & Sakak，1985；Kemp &Thomas，1986；石川延男，1989）。田友等（2010）选用黄瓜种子含油量差异显著的亲本构建了六世代群体，进行种子含油量遗传分析，结果显示种子含油量符合完全显性主基因+加性-显性多基因模型，并提出微效多基因对种子含油量具有重要作用，黄瓜种子高含油量育种应在高世代进行选择。李坤等（2011）对黄瓜种子含油量性状进行了QTL定位与分析，应用SRAP和SSR技术，对黄瓜种子含油量进行了检测，获得了102个分子标记，构建了由7个连锁群组成的分子标记遗传图谱。并对种子含油量进行了QTL定位，在2009年检测到4个QTL位点，2010年检测到5个QTL位点。据报道，黏籽西瓜（野生西瓜品种）因富含较高的脂肪（50%）和蛋白质（28%），是研究瓜类种子成分的代表性作物（Achu et al.， 2005；Bankole et al.，2005）。Gusmini 等（2004）研究黏籽西瓜的种子性状表型遗传时，认为种子性状由1对隐性基因控制，并将该基因命名为eg，但基因的来源与调控机制不清楚。Prothro 等（2012b）以高含油量（40.6%）和低含油量（25.2%）的黏籽西瓜品种杂交获得的F2群体构建遗传连锁图谱。遗传分析表明，西瓜种子性状是由单隐性基因控制，位于第2连锁群上，两个侧翼标记分别为NW0248325和NW0250248。此外检测到4个QTL位点的贡献率为84%，可解释的表型变异率较高。

国内对瓜类种子成分的研究主要集中于生理生化方面，对遗传分析与基因定位研究较浅。国外虽然对瓜类种子成分进行了相关的遗传分析与QTL定位，但因为采用的试验材料的不稳定性和遗传图谱的密度不高，没有达到精细定位的目标。

3.3 种子其他性状研究进展

除了瓜类种子大小、千粒重与成分是衡量种子质量的主要因素之外，研究者还关注种子的其他性状，如种子的休眠特性、种子活力等。

种子休眠是植物本身适应复杂环境和延续生存的一种特性，同时也是植物进化的一种对策。据报道，休眠性状在作物中是可以遗传的，并受相关基因控制（Alonso-Blanco et al.，2003）。前人利用休眠性差异较大的亲本材料构建的重组自交系群体对种子休眠性状进行QTL定位，在水稻和拟南芥上均检测到了影响种子休眠性的QTL（Miura et al.，2002；Alonso-Blanco et al.，2003）。研究表明，种子休眠机理主要包括胚休眠（崔继哲和陈柏杰，1990）、种皮障碍（宋士清，2000；刘政国，2002；罗剑宁 等，2004）、发芽抑制物质的存在（崔继哲和陈柏杰，1990）与激素不平衡（宋述尧 等，1991；余前媛和蔡光泽，2004）等，但瓜类种子休眠机理研究未涉及基因调控等遗传研究。对于种子活力研究，学者对水稻种子活力进行了相关QTL定位（Krishnasamy & Seshu，1989；Cui et al.，2002；Zheng et al.，2004）。例如，Zheng 等（2004）检测到13 个与水稻种子活力相关的QTL，这些QTL 对种子活力的贡献率为2.9%～12.7%，平均贡献率为6.2%。但有关瓜类种子活力的遗传与分子生物学研究鲜有报道。

4 存在问题与展望

种子性状由于涉及亲代与子代的复杂关系，在遗传效应上较常规的农艺性状复杂，且大多数研究表明种子长度、宽度、千粒重与成分等性状属于数量性状，受多基因控制，其研究难度较一般单基因控制的质量性状要复杂。目前，种子大小、千粒重、营养成分等瓜类种子性状方面的研究处于初步阶段，在遗传机理与控制性状基因的精细定位与克隆等方面尚需深入研究。

鉴于大田作物研究已取得重要进展，瓜类蔬菜作物可以参考其研究方法，对种子大小、成分含量以及千粒重开展进一步深入研究。①种子形态方面：瓜类作物种子可以通过构建高密度的饱和遗传图谱，结合永久性分离群体进行种子形态相关基因的精细定位；也可以通过筛选获得种子形态突变体的方法，进行基因效应的研究。②种子成分方面：因为瓜类种子里含有多种糖类、氨基酸以及微量元素等，可以对除脂肪酸（含油量）和蛋白质以外的营养成分进行研究；并在对其营养成分进行遗传分析的基础上进行分子生物学研究，实现相关营养成分基因的精细定位与克隆。③种子其他性状方面：从分子角度研究种子休眠特性、活力等，进行遗传分析和实现相应的基因定位，进一步研究基因对该性状的调控机制。相信随着分子生物技术的快速发展，将会极大促进瓜类种子性状遗传机理及分子生物学方面的深入探究，为种子的优质高产奠定基础。

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