落叶松及杂种扦插繁殖技术的研究进展1）

周志军，王洪梅，张斌，郭树平＊

（1.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨150081；2.国家林业局森林病虫害防治总站，沈阳110034）

近年来随着扦插育苗技术的突破，使落叶松有性杂交制种、无性增殖利用，走无性系林业发展之路成为了现实［1－2］。多年的研究证明，落叶松种内及种间不同组合表现了不同的杂种优势［3－4］，选配了优良的杂交组合并获得了有价值的杂种子代后，通过扦插繁殖可以继续维持杂种群体异质结合水平，保持或稳定这种杂种优势，而大量地扦插繁殖杂种落叶松对我国林业的发展有重要的意义。因此，本文就近年来落叶松及杂种扦插繁殖的研究状况和未来研究趋势作一一综述。

1 国外落叶松及杂种扦插繁殖技术的研究概况

早在18世纪初，林木扦插作为无性系繁殖的重要手段就己经开始了，但落叶松是难生根树种，因此落叶松的扦插研究开始的比较晚。随着无性繁殖技术的发展，20世纪80年代英、美等国成功地解决了落叶松等难生根针叶树的扦插繁殖技术，为良种的无性利用开辟了一条新的途径。

国外较早研究的落叶松有：欧×日杂种落叶松［5］、美洲落叶松［6］、日本落叶松［7］、西部落叶松［8］。欧×日杂种落叶松相对其它几种树种较易生根，英国在19世纪50年代就开始了这种杂种树种的研究。当时人们发现，欧洲落叶松易得溃疡病，而如果与引入的日本落叶松自然杂交，杂种更为速生，且干形好，抗性强。随着技术的进步，经验的积累，人们开始将一些激素类物质和仪器设备应用到落叶松扦插中来。1984年，美国的Farmer等在美洲落叶松嫩枝扦插研究中，采用自动喷雾装置，对一年生实生苗用3－叫垛丁酸（IBA）处理，就可以得到很高的生根率，用IBA处理可以增加插条的生根数目［9］。

20世纪90年代，欧洲许多国家在杂种落叶松扦插苗的生产己经形成相当大的规模。1994年英国杂种落叶松扦插苗的年产量为100万株，比利时为9万株，加拿大和德国也有一定量扦插苗应用于生产［10］。英国利用日本落叶松和欧洲落叶松的F1杂交落叶松扦插繁殖，因杂种落叶松其长势、干形和抗病能力优于欧洲落叶松和日本落叶松而被优先选用，90年代中期的生产目标是为林业生产提供约150万株杂交落叶松扦插苗［11］。

2 国内落叶松及杂种扦插繁殖技术研究概况

我国落叶松扦插生根技术的研究始于20世纪80年代，20世纪90年代以来相继在华北落叶松、日本落叶松、长白落叶松、兴安落叶松及这些树种的种间杂种生根方面获得成功，形成了包括人工控制授粉、采穗圃经营管理、插穗生根、扦插苗培育等扦插生根配套技术。

最早发表的有关文章是范成林（1980）报道了兴安落叶松扦插试验［12］，1989年王景章等研究了日本落叶松扦插生根的年龄效应［2］。随着全光自控装置的发明与应用，我国落叶松扦插研究迅速发展，而且研究的落叶松树种越来越多。董大贤等1989～1991年进行了兴安落叶松嫩枝休眠枝扦插试验［13］。王笑山在“日本落叶松扦插育苗配套实用技术”中，报道了日本落叶松采穗圃营建和管理技术［14］。许忠志在“长白落叶松硬枝扦插繁殖技术研究”中，采用随机区组设计、正交设计进行了长白落叶松的硬枝扦插类型、母树年龄效应及插穗处理等一系列试验研究［15］。在落叶松生根机理方面，刘桂丰等研究了四种内源激素对长白杂种落叶松扦插生根的影响［16］。我国落叶松扦插繁殖技术虽然获得了成功，但到目前为止，杂种落叶松扦插苗还没有被广泛用于林业生产。

3 影响落叶松及杂种扦插生根的因素

3.1 制约扦插成活率的内部因素

3.1.1 母株年龄。即母株的个体发育阶段对落叶松插穗生根有极大影响。目前普遍认为落叶松扦插生根能力随着采穗母树年龄的增长而下降［17］。随着株龄的增长，生根促进物质减少，生根抑制物质增加可能是导致插穗生根能力下降的主要原因［18］。有关随着母树年龄增大，生根能力下降的内在生理机制报道尚少。

3.1.2 采穗位置效应。不同部位的插穗其生根率不同。同一植株中下部枝条的生根率比上部枝条要好；同一枝条上，先端的枝条比基部枝条有更高的扦插成活率。王秋玉等研究表明：来自于4年生采穗圃长白落叶松母株的上、中、下不同部位的穗条在生根率间差异显著，生根率下部为90.94%，中部为88.13%，上部为75.0%［19］。目前解决此问题的方法是用幼态性状比较好的插穗扦插。

3.1.3 种内、种间扦插生根率变异。不同落叶松之间的生根能力差异很大。所以，在进行扦插研究时，要注意落叶松扦插生根率的种间变异性。周显昌等研究认为，不同组合的杂种落叶松，其生根能力相差甚大，日5×兴9的生根率最高，日5×长78－5生根率次之，兴9×日76－2生根率最差［20］。

3.1.4 扦插季节。杨俊明研究表明，华北落叶松扦插7月14日生根率最好，比7月20日扦插提高42%，与6月26日扦插没有显著差异［21］。不同的看法是：春季插穗体内储备物质较多，有较长时间使插穗体内物质转化，且气温由低到高，符合植物生长发育的规律，扦插的成活率较高。但春季扦插宜早，如果在萌动抽梢前还没有形成不定根，萌动抽梢与愈伤组织和不定根形成之间存在营养消耗竞争，不利于愈伤组织和不定根的形成。夏季5～6月由于抽梢消耗大量营养，且插穗尚未木质化，因而难以形成愈伤组织和根系。

3.1.5 插穗规格和大小。插穗规格和大小，在一定范围内对扦插成活有很大的影响。王笑山等研究结果，插穗长度10cm时生根率极显著高于15cm、20cm的插穗，而20cm长的插穗生根率又极显著地高于15cm 长的插穗［22］。

3.2 对影响扦插成活外界环境条件的研究

3.2.1 插穗处理。插条处理有物理处理和化学处理2种，其目的都是通过处理使插穗的内源物质发生改变，减少或拮抗插穗内部抑制物质的作用。物理方法一般有短截、绞缢、环割、刻伤等，用植物生长调节剂、维生素等化学药品浸泡或注射插穗则属化学处理。而有人先通过对插穗遮光使其黄化，降低叶绿素含量后再扦插，明显提高了扦插成活率，其生根机理，尚不清楚［23］。适宜浓度或种类的植物生长调节剂，对促进插穗生根及根系发育有一定的作用，尤其对提高生根量和降低偏根率的效果最为明显作用［2，15］。

3.2.2 扦插基质。就扦插基质来说，没有特定的选择。但不同插壤提供的水湿条件、通气状况、pH值、养分含量等不同，与扦插成活直接相关，不同树种及不同类型插穗在不同插壤上的生根率不同。

3.2.3 光照。植物只有在光照下进行光合作用，才能同化积累愈合生根所需的养分。因此，全光照对生根有利。但全光照又带来蒸腾增大的问题，所以用全光照间歇喷雾的方法扦插，有效地解决了插条水分吸收与蒸腾、干物质积累与消耗、叶面温度与生根温度的矛盾，取得了较高的扦插成活率。用全封闭透明塑膜扦插也有相似的效果。

3.2.4 温度。研究认为基质温度比气温稍高，对插穗生根比较有利，可以减少蒸腾，又保证插穗愈合所需要的积温。但插壤温度也有一个界限，低于13℃无法产生愈伤组织，高于25℃则蒸发量大，微生物繁殖快，插穗易腐烂［23］。

3.2.5 湿度。插穗扦插后，大部分暴露在空气中，此时因没有根系，伤口和部分针叶的吸水远不能供给蒸腾作用所需，插穗含水量降得很快，所以必须注意保湿。现在，很多研究都认为保湿的最好方法是充分提高空气的湿度，而不是大量增加基质的含水量。目前，全光照自动间歇喷雾装置，已较好地解决了这一问题。

4 落叶松及杂种扦插繁殖存在的问题及对策

落叶松结实量低、大小年现象明显且间隔期长，杂种种子生产费时、费工成本高，只有很少量的杂种落叶松用于生产造林。种间杂交制种试验，建立了落叶松杂种采穗园并进行了杂种插穗生根和育苗技术研究。组装各环节最佳研究结果初步形成了以人工控制授粉为核心、扦插繁殖利用为手段的落叶松杂种大规模繁殖配套技术。在扦插繁殖中存在变异性的问题，不同的种源、家系或无性系间，其扦插成活率相差很大，应继续加强这方面的研究，找到易于扦插繁殖的杂种落叶松无性系、家系，从而为进行大面积杂种落叶松无性繁殖提供优良材料。无性繁殖后代能保持原株优良基因组成，巩固杂种优势。在解决了落叶松杂种制种、插穗生产和扦插繁殖技术之后，采用有性制种、无性增殖利用的策略，把落叶松组合育种和优势育种相结合，可在短期内提高落叶松遗传改良水平，增加杂种落叶松在造林中所占的比重。今后的研究重点应继续放在对插穗内部制约因素的发掘和克服上。新型植物生长调节剂的研究使用、插穗的采前采后处理、插穗母株的复幼技术等都是研究的方向。

［1］ 施季森，何桢祥.林木无性繁殖及其在遗传改良中的地位［J］.世界林业研究，1994（1）：25－30.

［2］ 王景章，丁振方.日本落叶松、杂种落叶松嫩枝全光自控喷雾扦插的研究［J］.东北林业大学学报，1990，18（3）：7－9.

［3］ 张含国，张成林，兰士波，等.落叶松杂种优势分析及家系选择［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2005，29（3）：69－72.

［4］ 潘本立，艾正明，韩承伟，等.落叶松立木杂交方法及育种优势的研究［J］.林业科学，1981，17（3）：325－330.

［5］ Paques，L.E.Cornu D.Effect of vegetative propagation on field performance up to age 8of hybrid larch（Larix eurolepis）clones［J］.Ann Sci For，1991，48：469－482.

［6］ Paques，L.E.Performance of vegetatively propagated larix deciduas，L kaempferi and L laricina hybrids［J］.Ann Sci For，1992，49：63－74.

［7］ Okada，S.A study on the rooting of cuttings of Karamatsu Larix leptolepis［J］.J.Jap.For.Soc.1969，49：316–320.

［8］ Edson，J.L.，D.L.Wenny and L.Fins.Propagation of western larch by stem cuttings［J］.Western Journal Applied Forestry，1991，3：47–49.

［9］ Farmer，R.E.，H.A.Foster，O.Bakowski，B.et al.A vegetative propagation system for tamarack［J］.Northern Journal of Applied Forestry，1986，3：91–93.

［10］ 马常耕.世界松类无性系林业发展策略和现状［J］.世界林业研究，1994（2）：11－18.

［11］ Morgan，J.L.and W.L.Mason.Vegetative propagation of conifers in Great Britain：a review.In Proc.12thannu.conf.For.Nurs.Assoc.of B.C.，Penticton，B.C.C.Kooistra（editor），1993：23–28.

［12］ 范成林.兴安落叶松扦插试验［J］.林业科技，1980：13－19.

［13］ 董大贤，黄风先.高寒地区扦插兴安落叶松试验［J］.林业实用技术，1992（7）：16－18.

［14］ 王笑山.日本落叶松扦插育苗配套实用技术［J］.林业科技通讯，1993（5）：13－16.

［15］ 许忠志.长白落叶松硬枝扦插繁殖技术研究［J］.辽宁林业科技，1996（3）：21－24.

［16］ 刘桂丰，杨传平，曲冠正，由香玲.落叶松杂种插穗生根过程4种内源激素的动态变化［J］.东北林业大学学报，2001，29（6）：1－3.

［17］ Libby，W.J.，A.G.Brown and J.M.Fielding.Effects on hedging radiata pine on production，rooting and early growth of cuttings［J］.New Zealand Journal of Forest Science，1972，2：263－285.

［18］ 森下义郎，大山浪雄，著.李云森，译.植物扦插理论与技术［M］.北京：中国林业出版社，1998.

［19］ 王秋玉，杨书文，许忠志，等.长白落叶松硬枝和嫩枝的扦插繁殖［J］.东北林业大学学报，1996（24）：9－16.

［20］ 周显昌，潘本立，张含国，等.落叶松嫩枝扦插的研究［J］.林业科技，1991，16（1）：1－6.

［21］ 杨俊明，沈熙环，赵士杰，等.华北落叶松采穗圃经营管理技术［J］.北京林业大学学报，2002，24（3）：28－34.

［22］ 王笑山，王建华，王有才，等.日本落叶松插穗长度对二年生苗生长的影响［J］.林业科学研究，1997，10（6）：659－662.

［23］ 汪企明.松树［M］.北京：科学技术出版社，1994.