森林生态系统土壤碳循环研究概况

李峰卿，王兵，牛香

(1.中国林业科学院森林环境与保护研究所，北京100091;2.中国林业科学院亚热带林业实验中心，江西分宜336600)

全球环境变化对生态系统的影响已成为公众和科学界关注的焦点，对仅占陆地面积27%，却储存全球80%以上的地上碳储量和40%左右的全球土壤碳储量的森林生态系统的影响已成为研究的重中之重。CO2作为最主要的温室气体，由于人类化石燃料的燃烧、森林砍伐及农业活动等的影响，大气CO2浓度急剧升高，其浓度已经从工业革命前的270 μmol·mol－1左右增至目前的360μmol·mol－1，而且目前仍以每年1～1.5μmol·mol－1的速度上升，21世纪末期可能达到700μmol·mol－1[1]。大气中CO2浓度的升高则进一步通过温室效应对全球气候起到控制作用，最直接的表现就是促使温度和降水增加，更为严重的是导致全球酷暑、干旱、降水等极端气候事件频发，同时会对全球经济的可持续发展产生重要影响，这就需要我们开展控制实验模拟碳循环研究，从而采取应对措施，合理调控与管理森林生态系统的碳循环。

1 控制实验的必要性

野外观测及实验的不确定性很大，如果对气候变化仅仅局限于此已满足不了探讨单因子变化的机理研究。进入20世纪80年代后，随着研究的不断深入，这类实验对环境因子的控制及定量化要求越来越高，科研工作者通过控制实验来模拟气候变化。目前该方法已成为研究全球变暖与森林生态系统关系的主要方法之一[2]。控制实验能够单因子或多因子的改变和控制生物所处的不同气候环境，人为创造和组合适宜的或有害的气候条件;能定量地研究气候条件对植物生长发育的影响，有效揭示与环境因子之间的相互关系;另外，若和自然气候相结合，有助于完善实验工作程序，缩短研究周期;其研究结果为森林生态系统结构与功能的中长期动态模型预测和验证提供关键的参数估计。

2 气候因子对森林土壤碳循环的影响

气候因子在土壤有机碳循环过程中起着重要作用。一方面，对有机碳的输入，它制约着植被类型、影响植被生产力;另一方面，从输出过程来说，气候通过对土壤水分、通气状况及土壤温度等条件的变化，进而影响微生物对有机碳的分解和转化[3－4]。在土壤有机碳的输入与分解过程中起作用的气候因子主要是温度和水分，土壤CO2排放与温度之间存在正反馈关系，且影响这种反馈关系的因素复杂。从土壤发生学的角度来看，土壤和土壤有机碳循环是在长期气候条件下形成的，土壤有机碳循环之间的空间分布的差异本身就反映了气候因子的空间分布，因此，气候因子与土壤有机碳循环之间的相关性的研究可以辅助评价土壤有机碳循环长期变化趋势及其区域差异。碳循环随降水的增加而增大，随温度的降低而增大[5]，即碳循环与温度和降水有一定相关性，但土壤有机碳循环与温度和降水的相关性差异较大，其中土壤有机碳循环与温度的相关性差异大于降水的相关性差异[6]。在控制条件下探讨森林土壤有机碳对温度和降水的响应及其机制，对于未来气候变化的趋势和森林生态系统在碳循环方面的源/汇功能具有非常重要的意义。

2.1 温度

温度是调节陆地生态系统生物地球化学过程的重要因子。植物碳的同化与分配、凋落物积累与分解、土壤呼吸等，都受温度的调节。据估计21世纪末温度将上升1.1～6.4℃[1]，温度升高对全球不同地区森林有机碳循环的影响有所差异，许多研究表明，随着温度的升高，森林植被的生长季延长，光合作用时间加长，从而可能使植被的净第一性生产力(net primary productivety，NPP)增加[7－8]，且两者具有较好的线性相关性[9]。森林植被NPP增加导致的凋落物增加及向土壤输入的有机碳量增加，并不意味着土壤有机碳循环的增加。温度上升在促进植物生长的同时也会刺激土壤微生物群落的增长，从而增加土壤有机碳的分解，使土壤有机碳减少。目前也有研究认为，增温使森林植被NPP有所减少，可能是由于可利用水分减少[7]，或者是由于植物呼吸作用较光合作用对温度反应更敏感[10]。

温度对土壤碳循环的影响在很大程度上与土壤有机碳分解的温度敏感性(温度每升高10℃土壤呼吸速率的变化比率，即Q10值)有关，Q10值并非固定不变，随纬度的升高而逐渐增加[11]，这表明温度变化对高纬度地区土壤呼吸的影响大于低纬度地区;随着温度的升高或增温时间的延长，Q10值会变小直至零，即土壤呼吸对温度升高具有适应性[12]。由于土壤呼吸的适应性，土壤呼吸与温度之间的正反馈关系在一定程度上受到了限制。相关的采用原位开顶式气室(OTC:open top chamber)增温模拟实验表明:土壤温度对土壤呼吸的影响在很大程度上决定了全球变暖情况下土壤有机碳库的变化，土壤呼吸所释放的CO2将随着温度的升高而增加[13]，但是增温的碳损失可由增温使得植物的碳收益补偿[14]。国内外对土壤呼吸的研究很多，但是不同植被类型间土壤呼吸速率存在巨大差异，难以量化土壤呼吸和温度变化的关系。土壤温度升高加快了土壤有机碳的分解速率，但是其敏感性随增温时间的延长而降低[15－16]。增温的方式对碳积累也有影响，来自北美洲矮草草原植物和菲律宾水稻产量的证据显示，昼夜不对称增温和对称增温对陆地植物的生长和碳积累的影响可能不同。中科院植物研究所研究员万师强课题组研究发现，全天增温的效应均小于白天和夜间的增温效应之和。该研究结果说明，不能利用全天增温的效应来预测自然条件下发生的昼夜不对称增温对陆地生态系统碳循环的影响。

另外，许多关于气候改变的实验表明:土壤增温可增加净氮矿化，结合氮到氨基盐和硝酸盐的转化。Adrien等[17－18]的研究表明:随着氮有效性增加，红枫的相对增长速率增加，表明在全球变暖情况下，红枫存在竞争优势;在7年的自由空气条件下的CO2浓度升高(FACE:free air CO2enrichment)实验中，也观察到增温对氮循环的显著变化，如与CO2互作，可加强生态系统对升温的响应，从而改变生态系统的结构和功能[19]。

2.2 降水

降水的变化不仅影响植物生长，间接影响有机碳循环，还影响土壤中微生物活动和土壤含水量，从而改变森林凋落物的输入和土壤呼吸速率，进一步影响森林土壤有机碳循环及其动态平衡。一般认为，土壤中水分在特定范围或在较小范围内变动时，土壤呼吸作用对土壤水分不敏感。只有当土壤水分超过田间持水量或降低到永久萎蔫点以下，土壤呼吸作用才下降[20]，可能是由于土壤水分过低限制土壤微生物和根系呼吸，而土壤水分过高会阻塞土壤空隙，减少土壤中O2浓度，从而限制CO2释放。但很多研究表明，土壤呼吸速率与土壤水分含量之间的关系随研究地区、树种等不同，包括正相关关系[21]、负相关关系[22]、指数关系[23]、二次曲线关系[24]及显著线性关系[25]。

降水强度对土壤呼吸也有影响[1]，巴西亚马逊河流域东部森林在强降水后，土壤呼吸受到明显抑制[3]。降水控制试验结果表明:降水减少25%，土壤CO2通量没有明显改变，降水减少50%，土壤CO2通量的损失则显著增加，降水的减少使热带雨林土壤释放更多的CO2到大气中，影响了土壤有机碳循环及动态平衡[26]。

3 大气CO 2浓度升高对森林土壤碳循环的影响

3.1 有机碳输入

短时间内在高浓度CO2刺激下，植物(主要为C3植物)Rubisco(核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶)的羧化速率提高，从而可以提高净光合速率，促进生物量积累;然而，在长期高浓度CO2环境下生长的植物会呈现较大的变异，光合速率增强会逐渐减弱直至消失，甚至出现光合速率受到抑制的现象[27－28]，但光合速率仍然比正常大气CO2浓度条件下的高[29]，这可能使地上部分的生物量有所增加，地上凋落物和输入到土壤的部分也随之增大。CO2浓度加倍有可能使NPP积累增加减少[30]，有可能是CO2浓度的升高使植物叶片和冠层的温度增加以及气孔导率下降，从而使植物受到热量的胁迫，使其生长被抑制[31－32]。CO2浓度升高，植物吸收CO2有可能受到限制;在多数温带生态系统，森林生产力受到土壤养分可用性限制，尤其是氮，其次是磷。模拟实验表明:CO2倍增，起始植物生长和NPP增加的速率超过土壤中养分供应速率，几年后，树木生长和NPP下降到初始水平，这即为“负反馈假说”。

与负反馈假说相反的观点，一个资源可用性的增加可以分配到其他受限制资源的观点。此观点称为“CO2施肥假说”，即土壤养分限制不能抵消CO2升高对生产力的影响，因为额外碳被分配到地下，这刺激了土壤养分可用性和植物营养获取。FACE试验研究表明，CO2升高，地上凋落物增加，地上氮和磷的矿化可在某种程度上提供CO2升高对土壤氮和磷需求[33]。

CO2浓度增加降低了植物叶片的氮含量，使凋落物的C/N及木质素/N值有所提高[34]。CO2倍增试验表明，枯落物中C/N将提高20%～40%，CO2浓度升高导致的C/N及木质素/N值上升，将使地上部凋落物的分解速率减慢。而凋落物输入是土壤有机碳的主要来源。因此，CO2浓度升高，使得NPP增加的同时不一定增加土壤有机碳的输入，反而有可能减少。

CO2浓度升高，植被群落结构发生变化，不仅改变进入土壤的凋落物数量，且凋落物的种类组成和化学质量(碳氮比升高等，但当其太高时，矿化过程会因氮素不足而受到抑制)也受到影响[35]。CO2浓度的增加，使得植物残体中酚类化合物含量的上升也将导致分解速率下降[36]。

在FACE的条件下显著增加植物地上和地下生物量的积累[37]，但Lukac等[38]的FACE试验表明，CO2浓度增加后林地地下土壤有机碳的分配有所增加。Lichter等[39]对美国Duke大学火炬松森林进行6年的FACE试验后发现，矿质土0～15 cm土层的土壤有机碳贮量有所增加。Hoosbeek等[40]通过5年的FACE试验发现，CO2浓度升高显著增加土壤全碳含量，但对所增加碳在地下的分配不清楚。

3.2 呼吸

CO2通过改变地下根系统的生理功能及土壤动态直接或间接的影响土壤呼吸的主要组分－根呼吸和微生物呼吸，但由于两者呼吸作用底物不同，对CO2的响应机理及敏感程度也不同。根响应较微生物明显，不仅影响根的生长、根系分泌物量及土壤碳积累，还影响以根系分泌物和土壤碳为底物的微生物呼吸。根呼吸速率与根生物量增加呈正相关关系[41]，如果根的生长超过地上光合作用吸收的CO2，会使CO2浓度继续升高。因此，降低根际呼吸与增加碳储备能力对大气CO2浓度同等重要。但Tingey等[42]认为，高CO2浓度促进针叶树细根生长，但这种增加不一定会持续下去，模型预测现有的土壤养分状况不能满足叶片不断提高的光合速率。这与C-N耦合作用影响了CO2的施肥效应有相似的结果[43－44]，在高CO2浓度下，持续输入氮，才能保持植物较高的生长[45]，因为氮是生态系统最重要的营养元素之一，也是生态系统固碳能力的限制因子。

3.3 土壤碳库

CO2升高可通过生态系统的各种生理过程来增加输入土壤的碳量。一方面，土壤碳量输入的增加可使土壤成为一个潜在碳汇，进而有可能缓解大气CO2浓度的升高;另一方面，土壤碳量输入的增加也为土壤微生物生长提供了能量，提高了微生物的活性，使土壤呼吸增强、碳输出增加[46]。因此，CO2升高对土壤碳的积累还没有定论，可能会导致土壤碳库增加[47]，也可能通过加快有机质的分解，使得土壤碳库减少[48]。在橡树林中，CO2倍增实验表明:植物生长增加，土壤碳降低，主要是由于土壤中真菌丰度提高，土壤降解酶活性增强，土壤有机物降解加快，从而使得潜在的碳库变为碳源[49]。CO2升高还可增加粗微团聚体形成的稳定性和碳保护功能，从而提高了土壤碳的稳定性[40]。

4 模型研究

在不同气候情景下，基于过程的生态系统模型模拟植物的响应，是研究森林植被碳循环动态变化的重要方法[50－51]，控制实验中进一步通过模型拟合来描述碳循环显得尤为重要。模型主要包括生物地理模型、生物地球化学模型和陆地生物物理模型3类，前两者较少考虑生态系统结构和功能之间的相互作用关系，如CENTURY、BIOME-BGC和TEM模型等，仅模拟碳、氮、水的交互过程，不能反应长期气候变化对植被组成和结构的影响，而陆地生物物理模型，如SIB模型可从机理上反映植被、土壤和大气间的水、热及碳通量，很好的模拟生态系统结构和功能的相互作用关系。而由其发展而来的全球动态植被模型如LPJ-DGVM和IBIS模型整合了以上三者的优点，LPJ-DGVM的更新版本LPJ-GUESS使得植被组成、结构及其功能对气候变化响应的模拟更加精细。

基于多元线性回归模型的标准系数法对影响森林植被碳循环的气候因子的分析表明，森林植被的碳循环将随着降水的增加而增加，随着气温的增加而减少，可能是因为温度的增加对于水分的影响将限制森林生长，从而减小植被固碳能力，降低森林植被碳循环;气温对于植被碳循环的影响大于降水的影响[51]，这与蒋延龄等[52]利用CENTURY模型所得的结论一致。范敏锐等[30]利用BIOME-BGC模型模拟北京山区的栓皮栎的研究结果表明，年降水量的年际变化与NPP呈现出显著的正相关(r=0.89)。利用BIOME-BGC模型模拟的油松林NPP与降水量的相关系数为0.85，表现出显著的线性、正的相关关系，而与平均温度的相关系数为－0.18，无线性相关关系;CO2倍增及降水增加可增加油松林NPP，降水、温度和CO2浓度三因子有较强的交互作用，其共同作用使得油松林NPP降低[53]。彭俊杰等[54]利用BIOME-BGC模型和树木年轮的模拟对油松林的研究结果与此一致。刘瑞刚等[55]使用LPJ-GUESS植被动态模型，对暖温带3种森林生态系统进行模拟，3种森林生态系统的碳生物量在未来气候情景下均增大，但增大的比例不同;100年后辽东栎林由碳汇转变为弱碳源，白桦林的弱碳汇功能减弱，而油松林碳汇功能增强。汤杰等[56]利用DNDC模型研究土壤碳库的结果表明，升温、不施肥可降低农田土壤有机碳的积累。模拟结果表明，温度升高，森林植被碳循环降低，可能是更高的温度促使了异氧呼吸的增强，甚至在一些生态系统中，异氧呼吸超过NPP，使其由碳汇转变为碳源，导致生态系统碳循环下降，另外，碳平衡除了受气候因子的影响外，在很大程度上还受氮循环及林分类型的影响，从而也可能过高的估计NPP。

5 问题与展望

由于野外自然条件复杂，影响碳循环的因素很多，应用控制实验来精确控制单一因素或多个因素来模拟全球气候变化，对于预测全球变化背景下森林生态系统碳库非常重要，一方面有利于探索全球变化条件下碳循环与养分循环的关系;另一方面，对于未来预测森林生态系统在碳循环方面的碳源/汇功能具有重要意义。目前，尽管关于碳循环对于关键因子的响应及反馈机制已经取得了大量的研究成果，但由于受控制实验费用及地下生态学过程研究的技术手段和实验方法的限制，该领域仍存在一些问题和不足。

CO2浓度增加实验所用装置控制环境(CE:controlled environment)、OTC和FACE，三者各有利弊，FACE装置可从一定程度上弥补CE和OTC的缺陷，从实验的尺度、取样频率及与外界环境的差异等方面均能满足实验的需求，但是，如果控制实验长期进行，FACE系统运行和维护的成本较高，如增加的气体是SO2或O3等，及容易造成环境污染。

关键因子的改变以及生态系统对其的响应机制是一个长期的复杂过程。未来研究应加强多种因子联合效应研究，研究在变化的环境条件下生物或生态系统的适应机制，且要适当加强研究过程的长期性和连续性;通过地上-地下生态学过程的耦合，对其进行系统性研究;通过建立模型研究的方法等均是未来研究的热点和难点。

气候变暖对陆地生态系统碳循环长期影响争论的焦点是高寒地区，但高寒地区非生长季的研究相对欠缺。目前，控制实验已在不同典型生态系统中开展，但研究更多的是集中在生长季节碳的动态特征变化，而非生长季碳循环的研究报道较少，特别是高寒地区由于受冬季温度大幅度降低和实验条件的限制。为了精确估计生态系统的碳平衡，以及预测全球变暖对陆地生态系统碳汇/源功能的影响，应加强高寒地区非生长季的原位定量测定及模拟控制实验研究。

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