蜂王信息素的研究进展

崔长日

（黑龙江林口县蜂管站站长，牡丹江 157600）

蜜蜂蜂群是由蜂王、雄蜂、工蜂三型蜂组成的群体，蜜蜂的行为具有典型的社会性[朱洪友，1999]。随着科技的进步人们对蜜蜂的认识越来越深刻。蜂王信息素作为有蜂王上颚腺分泌的微量化学物质，起到一个传递信息的作用，成为蜂王特殊性的物质基础[孟宪佐，1994]。但是大家对人工蜂王信息素的合成方法、影响蜜蜂行为的因素等有各种不同的看法和盲点。本文通过对各种观点的总结和对比，为更深入的研究做基础。

1 蜂王信息素的成分研究和合成

1.1 蜂王信息素的成分研究

自蜂王物质被人类所注意以来已经有将近60年的历史。1954年，巴特勒提出工蜂经常在蜂王那里获得一种物质，它能阻止工蜂培育新蜂王，抑制工蜂卵巢的发育。并且他认为，工蜂是在蜂王的体表取得到这种物质，通过工蜂传递到全群。经过了三年，1957年，巴特勒从蜂王的头部提取到了具有活性的蜂王物质，并证明该物质是由蜂王上颚腺产生。60年代鉴定出蜂王上颚腺分泌物有三种酸和一种芳香化合物。但是合成的酸不能代替蜂王上颚腺提取物的作用。到了80年代后，温斯顿（Winston）和斯莱瑟（Slessor）等人鉴定出蜂王上颚腺信息素（QMP）主要是三种酸和两种芳香化合物。分别是9-酮基-（反）-2-癸烯酸，甲基-对-羟基-苯甲酸盐S（+），9氢氧-（反）-2-癸烯酸，4-羟基-3-甲氧苯基乙醇，R（-）-9氢氧-（反）-2-癸烯酸（黄文诚，1996）。

直到1993年国内云南大学化学系人工合成蜂王信息素首次成功。并且对东方蜜蜂作用明显[林军等，1995；匡海鸥 等，1993]。说明西方蜜蜂和东方蜜蜂的蜂王信息素成分基本一致，但是也存在差异，仍需深入研究[匡海鸥 等，1998]。

1.2 蜂王信息素的合成方法

人工合成蜂王信息素的初步研究和其表现出来的各种积极作用引起了人们的极大兴趣，物质的合成研究非常活跃。从60年代初第一次人工合成后，各种新的合成方法涌现[朱洪友 等，1999；陈子康等，1996；林军 等，1994]。由文献看，主要可以归纳为一下几条路线[林军 等，1994]。

1.2.1 以羧酸合成

Butler等设计了以壬二酸为原料的合成路线。以天然油酸为原料的合成路线比较实用（朱洪友等，1999）。另外通过庚二酸和10-烯-十一酸的降解也能获得。

1.2.2 以酮酸或酯合成

以1-苯磺酰基-2-丙酮和5-溴戊酸乙酯为原料，经过转化得9-ODA，再经贝克酵母还原合成手性的S-9-HAD[张刚申 等，2008]。

Ebert和Dandge等报道出了从7-氧代辛酸或其酯出发合成蜂王物质的方法。

1.2.3 从环庚酮出发合成

在1960年，Barbier等人利用环庚酮与Grignard试剂发生发应，脱水后再经氧化还原得到7-氧化辛醛，最后与丙二酸缩合反应合成蜂王物质。

1.2.4 以醛、缩醛或醇合成

1961年，Eiter通过戊二醛经缩合、局部氧化、水解生成了蜂王物质。另外分别从6-溴己醛、5-溴代戊醇、1，5-戊二醇出发也可获得。

在国内，我国化学学家陈希颖等则利用1，6-己二醇，经过缩合、氧化、水解、偶联、溴代五步获得了蜂王物质。获得的蜂王物质对失王群和雄蜂有良好诱导作用。

1.2.5 以烯、炔为原料合成

从图10中可以看出，ACI取值较为保守，EC2与MC2010较贴近试验值。当试验值取值较小时，各国规范取值基本一致；当试验值取值较大时，各国规范取值的差异性较为明显。

Bayer以6-溴巳醇为原料，炔醛为中间体合成了蜂王物质。另外，有报道指出丁二烯、甲基环巳烯以及甲基环庚烯等经过合成也可以获得。

1.2.6 环状化合物合成人工蜂王物质

按文献方法，以四氢糠醇、二氢吡喃和四氢吡哺、以噻吩及其衍生物为原料，通过多步反应均可得到人工合成的蜂王物质。

1.2.7 从紫胶桐酸出发合成

Chattopaohyay和Majee通过不同的途径，利用已获得的天然原料紫胶桐酸合成了蜂王物质。

2 蜂王信息素的传递方式和对蜂群的影响

2.1 传递方式

蜂王信息素有三种传递方式，分别是气流、蜂王、工蜂。但是空气传播在信息素的扩散中作用比较小，主要原因是信息素的化学成分挥发性比较弱。大部分是通过蜂王与工蜂直接接触来传递。工蜂可以在蜂王身体的任何部位获得，并通过工蜂间触角接触来直接接触传播[丁桂玲，2011]。

信息素在拥挤的蜂群中传递。通过在拥挤和不拥挤的蜂群中用氚原子示踪蜂王信息素9-ODA的研究现，不拥挤蜂群中有90%的工蜂可以发现蜂王信息素，而在拥挤的蜂群中，只有45%的工蜂可以发现。但是，该研究只是初步的，实验过程中其他因素的干扰也可能是造成这种现象的原因。因此，蜂群的密集程度和蜂王信息素的传递关系有待深入的探究[胡福良 等，2004]。

2.2 蜂王信息素对蜂群的影响

2.2.1 对工蜂出勤率的影响

Pankiw发现，QMP减缓了工蜂的发育，延缓了工蜂巢内任务到巢外采集任务的时间，推迟了巢内活动到巢外活动的行为转换。根据文献记载，通过有无信息素的对比，发现信息素的三种传递方式，无论缺少哪一种方式对工蜂的采集积极性都会有影响，但程度各不相同。然而不同的传递方式对工蜂出勤高峰期出现时间没有影响[郭媛 等，2008]。

如果蜂群中蜂王丢失或被取出，并且没有蜂王传递信息素，蜂群就会出现改造王台[郭媛 等，2008]。而加入蜂王信息素就会抑制蜂群产生改造王台，或延迟分蜂。

有研究表明正常蜂群收到蜂王信息素的影响，工蜂的卵巢不会发育。当蜂王丢失或出现异常，蜂王信息素的量减少或传递收到阻碍，这时候工蜂的卵巢就会开始发育。经历卵巢增大、卵巢管分化、卵巢管膨大并形成卵子产下未受精卵。不同的传递方式对蜂王物质的传递效果不同导致成分的不同，对工蜂的卵巢发育影响也不同。气流传递效果比较弱，会使蜂群感觉到蜂王丢失，工蜂卵巢开始分化，但是还不会产卵。当气流传递和工蜂传递同时起作用时工蜂的卵巢只会膨大，不会分化，更不会产卵[祁海萍 等，2008]。但是也有充足的证据表明，幼虫产生的信息其重要性大于蜂王信息素提供的信息来抑制工蜂卵巢发育。幼虫产生的信息素中有的可以抑制蜂王的培养，但是成分和生物学功能尚待研究[胡福良 等，2004]。另有研究表明，单独的幼虫信息素比蜂王信息素抑制作用更明显。甚至有研究发现认为并不是蜂王信息素组织工蜂产卵。蜂王信息素和幼虫产生物质之间的作用关系仍需进一步的观察和研究。而且蜜蜂的大脑和激素在蜂群培育新王中所起到的作用机理也有待深入研究。

2.2.3 雄蜂对蜂王信息素的反应

在特定区域利用关在王笼里的蜂王或蜂王信息素做成诱饵，悬挂在空中，根据Gerry的方法十几秒后，雄蜂便会出现在诱饵高度。可以利用这种方法找到雄蜂集结区（[陈廷珠，1996]。

2.2.4 对蜜蜂产蜜量的影响

实验发现无论是对东方蜜蜂还是西方蜜蜂，失王群、处女王群、产卵王群加入合成的蜂王信息素之后，产蜜量都有不同程度的增加。并且人工合成的蜂王信息素对西方蜜蜂作用比对东方蜜蜂明显[匡海鸥 等，1998]。但是，人工合成蜂王物质对中蜂群味、聚集、消除失王情绪、抑制工蜂产卵和应急王台等行为方面的作用已经得到了证实[匡海鸥，1998]。

3 蜂王信息素的应用

3.1 人工育王

用假蜂王维持交尾群的群势有利于人工育王。春季组织交尾群是，设计有蜂王信息素的假蜂王和无缝王两个对照蜂箱。记录蜂王交尾前后蜜蜂数量和交尾成功率。有假蜂王的蜜蜂数量多1倍，交尾成功率达到75%，对照组仅为54%。并且有蜂王信息素的失王交尾群能够接受诱入的王台。

3.2 减少分蜂

蜂群群势强时，蜂王信息素相对量减少，对蜂群的控制减弱。这时在蜂群内释放人工合成蜂王物质可以有效的控制工蜂卵巢发育和王台建设，控制分蜂。

3.3 运输笼蜂

1982年起经连续五年的笼蜂生产、运输、饲养的实验研究中国农业科学院蜜蜂研究所等单位证实，在我国无论生产笼蜂还是饲养笼蜂都能够取得良好的效益，在我国推广笼蜂具有重要的意义[周冰峰，2002]。但是笼蜂在运输过程中存在巨大的安全隐患，尤其以蜂王损失最为担忧。但是失去蜂王蜂群就会混乱骚动。为此，可以在蜂箱中放入蜂王信息素来替代真蜂王发挥作用。极大地降低了不必要的损失。

3.4 收捕分蜂团

那氏信息素可以吸引工蜂聚集结团，利用人工合成的那氏信息素收捕分蜂团以及野生的分蜂群可以达到很好的效果，甚至出现了一种收捕箱。将蜂王上颚腺信息素与那氏信息素结合能更有效地吸引蜜蜂进入蜂箱[苏松坤 等，2000]。

3.5 可抛弃的授粉单位

现在利用蜜蜂授粉越来越受到人们的信任，卖出的授粉群大多不再取回。或交通不便造成了不在取回的特殊情况。这种蜂群没有蜂王信息素促使工蜂正常采集授粉，采粉的效率大大的提高。于是，蜂王信息素在授粉方面的应用起到了真蜂王的效果，并保护了蜂王[朱洪友，1999]。

总之，蜂王信息素的应用随着科技的进步将会越来越广泛和重要，对蜂王信息素成分和人工信息素的合成以及行为影响的研究也将会更深刻。前文提到的很多问题还有待我们更深入的研究。

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