白垩病流行病学

白垩病流行病学

白垩病是蜂球囊菌侵染蜜蜂幼虫（工蜂、蜂王和雄蜂幼虫）导致其死亡的真菌性传染病。尽管该病导致蜜蜂幼虫个体死亡，但是通常不会摧毁整个蜂群，不过会引起群势下降。工蜂能有效识别并清理发病幼虫，因此大部分蜂群可自愈。蜂群间甚至同一蜂群内来自不同父系的工蜂在感病性和清理行为方面有差异。白垩病在全球范围内发生，并有逐渐上升的趋势。蜂球囊菌是异菌体形，只有在两种不同株菌丝相互接触的地方才能形成孢子。蜜蜂幼虫主要通过孢子污染的饲料受感染。孢子在蜜蜂肠道中萌发，受二氧化碳激活，感病幼虫食欲快速降低，然后停止取食。最新研究表明，蜂球囊菌产生一些酶协助病原体穿透幼虫中肠围食膜。

蜜蜂的发育和生长依赖于蜜蜂幼虫所获得的养分。蜂球囊菌孢子萌发需要蜜蜂幼虫中肠特殊的环境，温度和pH值是影响孢子活力和萌发的最主要因素。蜂球囊菌菌丝生长，穿过肠壁，进入体腔，最后使蜜蜂幼虫躯体末端破裂，淋巴循环中断，导致幼虫死亡。蜂球囊菌营养体从幼虫躯体末端到前段蔓延，厚厚的菌丝覆盖整个幼虫。接着，真菌生长形成大小和颜色不一的子囊。病尸肿胀充满巢房，最终病尸变干形成所谓的白垩木乃伊状。病尸可能是白色也可能是黑色，这依赖于是否产生子囊。每个黑色尸体包含108～109个子囊。检测白色木乃伊状病尸，能看到菌丝，但看不到子囊和孢子。白色木乃伊状病尸由单一型菌丝侵染导致。

不论蜂巢温度如何，蜂球囊菌均可导致蜜蜂幼虫死亡。蜜蜂幼虫暴露在白垩病孢子下4天受到侵染。侵染的初始症状偶尔出现于封盖后，尤其是短期的低温后。以后的侵染可能增加孢子的产生和在蜂群内的传播，加剧病害发生。Vojvodic等专家发现低温不会促进蜂球囊菌生长，在培养基上生长的最适温度与蜂群的温度相近（34℃）。这些结果表明成功侵染的温度与菌丝生长的最适温度是不同的。

病菌孢子几乎无处不在，幼虫发育的理想温度等外部因素可能导致病害暴发。Hedtke等检测了22个蜂场的220群蜂至少6年时间，以确定影响白垩病暴发的其他因素。春季孢子虫侵染和夏季蜂螨侵袭与下一个季节白垩病的暴发显著相关，表明蜂螨等病原物的侵染可能使得蜂群更易患白垩病。

健康蜂群取食来自染病蜂群的花粉可能导致白垩病的传播。研究显示，蜂球囊菌具有在市售花粉中长期存活的可能性。根据蜂群内条件和温度选择4个试验温度：-12℃、1℃、40℃和室温（25～27℃）。三种试验方法：干试验、湿试验和花粉试验。结果显示：蜂球囊菌在潮湿环境下，40℃存活不超过1个月，室温下可存活至少6个月，-12℃和1℃可存活1年。而病原菌在干燥条件和花粉中，无论在何种试验温度下均可存活至少1年。因此，病原菌在有花粉和养蜂设备的条件下可正常越冬存活，成为下一个季节的传染源。

对白垩病等真菌病害，蜜蜂已经有了群体免疫性。内勤蜂通过卫生行为，将感病或死幼虫及蛹从巢房中移走，清理到蜂箱外。这些卫生行为对避免、控制和消除无处不在蜂球囊菌是尤其重要的。蜜蜂的卫生行为可阻碍白垩病的暴发以及在蜂群间的传播。工蜂可探测到感病幼虫释放的化学物质，随后将感病幼虫从蜂巢清走，蜜蜂的这种卫生行为是一种典型的降低病原菌传播的群体免疫力。从感染白垩病幼虫中收集到可被工蜂探测到的三种挥发性化合物已经被鉴定，是乙酸苯乙酯、2-苯乙醇和苯甲醇。这三种物质在感染白垩病的幼虫中发现，而在健康幼虫中未发现。两次现场生物测定显示，乙酸苯乙酯是诱导工蜂卫生行为的关键化合物。

工蜂可能在群内及群间传播蜂球囊菌，而工蜂不易感白垩病。病原菌在群内通过工蜂哺育行为污染饲料传播。蜂球囊菌孢子通过工蜂取食污染饲料携带，经哺育蜂饲喂幼虫而传给幼虫。蜂群间主要通过养蜂员混用蜂具和饲喂污染饲料传播。病原孢子能在蜂箱上以及在蜂箱内巢脾、花粉和蜂蜜中积累，可存活15年。被病原菌污染的蜂箱材料可成为白垩病的长期传播源。白垩病的发生需满足两个条件：病原孢子和感病幼虫。污染的巢脾可能是传播源，试验显示蜂群采用污染的巢脾比采用无污染的巢脾，其感病率显著较高。

白垩病在春季极易流行，因为病原菌喜欢在阴冷、潮湿、不通风的蜂箱中生长。除了环境条件，生物因子间的相互作用也对感病率和发病的严重程度有影响，例如病原菌株、蜜蜂的遗传背景等。蜂球囊菌不同菌株的毒力差异可达20倍。蜂群中病原孢子浓度高增加了侵染机会，病害的发生率依赖生产特殊子囊孢子的菌株、孢子萌发率以及孢子的传播。

蜜蜂幼虫易感白垩病，尤其是纯种喀尼阿兰蜂、意大利蜜蜂和欧洲黑蜂的幼虫。给3日龄幼虫饲喂不同剂量的蜂球囊菌孢子，呈现清晰的剂量反应关系。整个试验LD50范围为55～905个孢子。相同蜜蜂亚种的蜂群之间反应显著不同，随着孢子剂量增加，幼虫死亡的平均时间缩短，取食越多孢子的幼虫死亡越快。欧洲黑蜂和喀尼阿兰蜂比意大利蜜蜂更易感病。

童越敏 译