杉木人工林化感作用研究综述

李红军，周国英，吴 毅，闫法领，董文统，汤铱泠

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙 410004）

杉木人工林化感作用研究综述

李红军1,2，周国英1,2，吴 毅1,2，闫法领1,2，董文统1,2，汤铱泠1,2

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙 410004）

人工林地力衰退是国内外学者长期关注的问题，杉木人工林连作出现了显著的地力衰退现象，严重影响了杉木人工林的可持续经营。化感作用是杉木人工林地力衰退的重要原因之一，文章回顾了杉木人工林化感作用的研究历史，重点对近年来杉木人工林的化感物质、释放方式、作用机理与化感效应研究进行了总结，提出杉木人工林化感作用今后的研究重点，以期引起相关学者的关注，为解决长期困扰杉木人工林可持续经营的难题提供研究思路。

杉木人工林；化感物质；释放方式；化感效应；作用机理

杉木Cunninghamia lanceolata为裸子植物杉科Taxodiaceae杉木属Cunninghamia常绿高大乔木。具生长快，材质好，木材结构均匀，纹理通直，不翘不裂等多种优点，是我国特有的速生商品用材树种，广泛用于建筑、家具、器具、造船等各方面[1-2]。杉木在中国分布较广，东至福建、浙江沿海山地及台湾山区，西至四川盆地西缘、云南东部及安宁河流域，南至广西南部和广东中部，北至秦岭南麓、大别山这个范围内有大面积的杉木人工纯林，也有与马尾松及其它阔叶树种组成的混交林。杉木林作为典型的用材林，在我国森林蓄积量和木材生产中占有重要的地位，第七次全国森林资源清查显示，我国杉木林面积1 126.87万hm2，占全国乔木林第3位，蓄积73 409.48万m3，占全国乔木林第2位[3]。但因杉木人工林的纯林化以及多代连栽现象的加剧导致的地力衰退是国内外学者长期关注的问题，同时还会出现生产力下降、水土流失增加、病虫害增加等现象[4-6]，严重影响了杉木人工林的可持续经营。

植物的化感作用是植物进化出的一种保护自身生存的方式，通过向环境中释放化学物质促进或抑制自身和其他植物的生长，许多试验证明化感作用是杉木人工林地力衰退的重要原因之一，自1937年植物生理学家H.Molish首次提出其概念以来[7]，科学工作者对化感作用的作用物类型、作用方式、作用机制与生态环境的关系以及在生产生活中的应用等方面进行了卓有成效的探索[8-9]。文章探讨了杉木人工林化感作用方面的研究进展，以期为亚热带杉木人工林的地力恢复及健康经营实践提供技术支撑。

1 化感作用研究背景

化感作用“Allelopathy”源于希腊语“Allelon(相互)”和“Pathos(损害、防碍)”，又称“他感作用”或“异株克生作用”。自1937年H.Molish提出来的之后，生态学界一直未对其作用机制及生态学效应进行深入的研究，可以说是处于研究的低潮，20世纪70年代初期，化感作用的研究才逐渐兴起，Rice等的研究工作推动了这一领域的发展[10]。当今植物间的化感作用愈来愈受到国内外科研工作人员的重视，并在化感作用的作用物类型、作用方式、作用机制与生态环境的关系以及在生产生活中的应用等方面进行了卓有成效的探索。1994年国际植物化感作用学会(International Allelopathy Society, IAS)成立，标志着植物化感作用已形成独立的学科体系。我国植物化感作用研究起步较晚，2004年在沈阳召开了首届中国植物化感作用学术研讨会暨中国植物保护学会植物化感作用分会筹备大会。

1937年，H.Molisch首先将其定义为[11]：植物在其生长发育过程中，通过排出体外代谢产物及腐烂植株物质，改变其周围微生态环境，从而导致同一生态环境中植物与植物、植物与微生物之间相互排斥或促进的一种自然现象。1974年，E.L.Rice根据H.Molisch的定义和植物化感作用近40年的研究成果，在专著《Allelopathy》中将它定义修正为：一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物(包括微生物)所产生的直接或间接的伤害作用[10]。1984年，E.L.Rice在《Allelopathy》第2版中又增加“有益”作用，将其较完整地定义为:植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物的有利或不利的作用[12]。这个定义现已被广泛的接受。1996年，国际化感协会(IAS)将它定义为：由植物、真菌、细菌、病毒产生的化合物影响农业和自然生态系统中的一切生物生长与发育的作用。然而，此定义并未得到广泛定论，随着化感作用研究的逐渐深入，其内涵会越来越丰富[13]。

2 化感物质的种类及释放方式

2.1 化感物质的种类

大多数化感物质属于次生代谢物质，有一部分是微生物进一步分解的产物[13]，随着化感作用研究的不断深入和化感物质分离、鉴定技术的不断提高，越来越多的化感物质被发现，这其中有促进型的也有抑制型的。不同种植物其化感物质种类是不同的，一般认为化感物质包括酚类化合物、萜类化合物、炔类化合物、生物碱和其他结合物。1974年，Rice把各种化感物质归纳为14种[10]：(1)水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；(2)简单不饱和内脂；(3)长链脂肪酸和多炔；(4)苯醌、蒽醌和复醌；(5)简单酚、苯甲酸及其衍生物；(6)肉桂酸及其衍生物；(7)香豆素类；(8)类黄酮；(9)丹宁；(10)类萜和甾类化合物；(11)氨基酸和多肽；(12)生物碱和氰醇；(13)硫化物和芥子油苷；(14)嘌呤和核苷。陈龙池等对不同林分杉木根系分泌物的生物检测发现，杉木根系分泌液对杉木种子幼苗生长的抑制程度之间的关系是：一代≈二代＞混交[14]。化感物质的作用效果与化感物质的浓度有关，例如，浓度为1 mmol/L的香草醛能够显著抑制杉木幼苗对、、及离子的吸收和根系活力，而浓度为1×10-2mmol/L时香草醛却促进了杉木幼苗对离子的吸收[15]。

2.2 化感物质的释放方式

化感物质进入环境的途径主要有4种：(1)挥发：萜类化合物是主要的挥发性化感物质，它们主要存在于樟科Lauraceae等26种植物类群中[16]，这些物质挥发到空气中或被植物直接吸收，或随着雾、降水进入土壤根系，对其他植物或母体植物种群产生化感作用。落叶松水曲柳混交林中落叶松α-蒎烯和α-松油醇等挥发性萜类化合物的他感作用会抑制水曲柳的生长[17]。(2)淋溶:活的植物茎、叶以及植物残体分解后产生的化感物质，经雨水、露水冲洗后从植物体表淋溶至土壤中。例如，香豆素类化合物以配糖苷形式存在时容易通过淋溶进入环境[18]。(3)根系分泌物:这是化感物质影响地下种子库以及根系活动的主要形式，也是当前国内外研究比较多的一个领域。植物根系分泌的香草醛、肉桂酸、阿魏酸、对羟基苯甲酸等化感物质可以抑制周围植物的生长，甚至可以引起自毒作用[19]。陈龙池、杜玲等对杉木根系分泌物的化感活性进行了分析[15,20]。(4)植物残体分解后释放：例如，杉木根桩在分解过程中会释放酚类物质，影响下一代杉木的生长[21]。

3 化感作用的作用机理

植物通过化感物质的释放对其他物种或自身产生影响，由于化感物质的多样性，其作用机理呈现出多样性，而且对植物体不同部位的影响也不尽相同。近年来随着研究的不断深入，化感作用的机理性研究取得了许多新发现，研究尺度也不断微观化，开展了许多有关病理性、基因控制等方面的探索。

3.1 对种子萌发的影响

植物通常会通过茎，叶，根向空气或土壤中挥发化感物质，一些腐烂的枝叶也不断向环境释放化感物质，目前的研究表明，杉木枯枝落叶，根系分泌物及根腐均能释放化感物质。

曹光球等采用有机溶剂与蒸馏水混合浸提杉木枯枝落叶分解12个月后化感物质，应用杉木种子发芽试验进行生物检测。结果表明：与对照相比，不同浓度杉木枯枝落叶及腐殖土中的化感物质对杉木种子绝对发芽势、绝对发芽势、胚根长、胚轴长、干物质量及鲜物质量均表现为抑制作用；杉木枯枝落叶中的弱极性化感物质200 mg/kg处理的绝对发芽率、绝对发芽势、胚根长、胚轴长、鲜物质量及干物质量分别比对照降低45.73%、47.71%、41.89%、57.50%、56.92%及33.33%，而腐殖土中的极性化感物质200 mg/kg处理对种子绝对发芽率、对发芽势、胚根长、胚轴长、鲜物质量和干物质量与对照相比分别降低28.20%、28.08%、48.20%、66.88%、69.74%及48.48%[22]。

曹光球等采用丙酮︰乙酸乙酯︰蒸馏水为2︰2︰1浸提杉木根分解3个月后分解土化感物质，应用杉木种子发芽试验进行生物检测。研究表明：同一氮素水平条件下，随着质量浓度降低，化感物质对杉木种子发芽抑制效应逐渐减弱；同一化感物质浓度不同氮素水平处理相比，氨态氮及硝态氮处理，化感物质对杉木种子发芽的抑制作用基本强于不加氮素处理；杉木根分解3个月后分解土极性化感物质对杉木种子发芽的抑制作用强于弱极性化感物质[23]。

杜玲等用杉木根际土壤经丙酮和乙酸乙醋1︰1混合提取并真空浓缩成浸膏后用杉木种子发芽试验做生物检测。结果表明:3种浓度处理的杉木根际土壤提取物对杉木种子发芽及芽的生长均有不同程度的抑制作用；就浓度之间的差异而言，绝对发芽率、绝对发芽势和根长生长均表现为200 mg/kg处理的较100 mg/kg和50 mg/kg处理的具有更强的抑制作用；杉木根际土壤提取物对绝对发芽率的最低抑制浓度为34 mg/kg，对绝对发芽势及根长的最低抑制浓度分别为58 mg/kg和62 mg/kg。方差分析及多重比较结果表明，对于绝对发芽率而言，200 mg/kg处理的与100 mg/kg处理的差异达到极显著水平；对于绝对发芽势以及根长而言，其200 mg/kg处理的与100 mg/kg以及50 mg/kg处理的相比均达到极显著差异[20]。

3.2 对细胞膜的影响

杨梅研究了杉木自毒物质邻羟基苯甲酸胁迫对2个杉木优良无性系组培苗(分别记为1号、2号)叶片的膜质过氧化及渗透物质的化感效应。结果表明：(1)与对照相比，邻羟基苯甲酸对杉木叶片MDA的化感效应表现为低浓度抑制、高浓度促进，对1号的促进效应低于2号；(2)邻羟基苯甲酸胁迫使杉木叶片电导率及伤害率增加，对照与各胁迫处理间均达显著差异(p＜0.05)，对2号伤害率及电导率的促进效应均大于1号；(3)40 mg/L、80 mg/L胁迫浓度对2个杉木无性系可溶性糖含量的化感效应随时间变化由抑制转为促进，对1号的促进效应更大、更早，120 mg/L胁迫浓度均表现为抑制效应，对1号的抑制效应更小；(4)邻羟基苯甲酸胁迫对杉木叶片游离氨基酸含量均表现为促进效应，且随胁迫浓度升高而增大，对1号的促进效应远远大于2号。研究认为，1号杉木优良无性系具有较强的耐自毒物质胁迫的能力[24]。

3.3 对光合作用的影响

木荷、马尾松、丝栗栲枝叶水浸液处理杉木6年后其叶绿体个数、截面积、光合作用较用杉木处理和清水处理的对照组有明显增加，说明丝栗栲、马尾松、木荷叶片中某些化感物质对杉木种子具有促进作用[25]。

马越强等[26]研究发现，香草醛的浓度达到10 mg/kg时杉木叶绿素总量明显下降到对照的80%。汪思龙等发现，1×10-5mol/L的肉桂酸、对羟基苯甲酸对杉木幼苗叶绿素b的影响达到显著水平，超过1×10-4mol/L时，则对叶绿素a合成产生显著的抑制作用；当苯甲酸浓度为1×10-3mol/L时，才对叶绿素b合成产生明显的抑制作用[27]。

3.4 对营养元素吸收的影响

陈龙池等发现，香草醛等酚类物质浓度较高时能够抑制杉木幼苗对、、及离子的吸收和地上不同器官N元素的分配，导致杉木缺乏生长所必须的养分，降低了杉木的生产力[15,27]。

马祥庆等利用不同栽植代数杉木人工林根际土、非根际土浸提液进行杉木种子发芽试验，发现杉木林根际土及非根际土中均存在抑制杉木种子萌发的物质，且随栽植代数增加抑制作用更趋明显[28]，这表明杉木人工林地土壤中的化感物质含量随连作代数的增加而逐渐增加。

杉木林根际土及非根际土中均存在抑制杉木种子萌发的物质，随栽植代数增加抑制作用更趋明显，杉木各器官浸提液对杉木种子萌发也有抑制作用，杉木林下常见植物对杉木种子发芽则表现为低促高抑效应，说明杉木人工林存在自毒作用，这是杉木连栽障碍的原因之一[29]。对杉木根桩在分解过程中酚类物质化感效应的研究表明，根桩在分解过程中酚类物质向外释放并会在土壤中积累。采伐剩余根桩对下一代杉木的生长有不利影响，这种影响与根桩中的酚类物质有关。杉木根系分泌物和凋落物对土壤微生物也产生很大的影响，从而使土壤肥力下降，最终导致杉木产量的下降[30]。

4 小 结

化感作用正处于蓬勃发展的时期，尽管已经取得了一定成果，但是在很多方面尚无突破性进展。过去的工作主要集中在应用性研究方面，在机理性研究上还不够深入，与国外还有差距。在今后的研究中，可以从以下方面开展后续研究。

(1)制定生物检测实验标准，完善杉木生物检测体系[31-33]，使实验具有可比性，便于交流与合作。

(2)运用数学模型模拟人工林林间复杂的相互作用与响应，并与实验相结合，从而使实验能够更真实地反映生态系统中物种间的相互作用[34]。

(3)开展分子水平和病理学方面的机理性研究[35]，寻求化感物质抑制杉木细胞分裂伸长、光合作用的途径，从而可为杉木人工林可持续健康经营提供技术支撑。

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Research advances on allelopathy of Cunninghamia lanceolata plantation

LI Hong-jun1,2, ZHOU Guo-ying1,2, WU Yi1,2, YAN Fa-ling1,2, DONG Wen-tong1,2, TANG Yi-ling1,2
(1.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Key Laboratory of the Ministry of Education for Non-timber Product Forest Silviculture and Protection, Changsha 410004, Hunan, China)

The land capacity decline is a problem which has been payed long-term attention in the world. The area of plantation in China is the most in the world. The land capacity declining phenomena had appeared inCunninghamia lanceolataplantation, which badly inf l uenced the sustainable management of plantation. Allelopathy was one of the most important reasons of land capacity decline ofCunninghamia lanceolataplantation.On the basis of correlative documents, the article retrospected the research history on this problem at home and abroad. Mainly, this article put high emphasis on the research advances of plantation allelopathy risen in recentyears,and put forwardwith key contents and problemswhich should be studied in the future in order to draw some scholars’attention.At the same time, the authors wish to offer some research thoughts to overcome this science diff i culty which longly puzzled the plantation management.

Cunninghamia lanceolataplantation, allelochemicals; released manner; allelopathic effect; action mechanism

S791.27

A

1673-923X(2013)01-0031-04

2012-10-10

湖南省科技厅项目(2011NK3038)；国家林业公益行业项目(201004014)

李红军(1973-)，男，湖南涟源人，副教授，博士研究生，主要从事森林保护学研究

周国英(1966-)，女，湖北应城人，教授，博士，博士生导师，主要从事森林保护学教学与科研

[本文编校：欧阳钦]