等渗透势干旱、盐、碱胁迫下枣和酸枣盐分离子吸收运输分配特性研究

陈雄伟，马艳萍，徐呈祥

(肇庆学院 生命科学学院，广东 肇庆 526061)

等渗透势干旱、盐、碱胁迫下枣和酸枣盐分离子吸收运输分配特性研究

陈雄伟，马艳萍，徐呈祥

(肇庆学院 生命科学学院，广东 肇庆 526061)

以金丝小枣、冬枣和酸枣为试材，研究了两级等渗透势的干旱、盐、碱胁迫下盐分离子吸收、运输和分配特性。结果表明：等渗透势(-0.30 MPa，-1.15 MPa)的干旱、盐、碱胁迫下，金丝小枣(耐盐性强)、冬枣(耐盐性弱)及砧木酸枣体内盐分离子含量差异大，不同器官间含盐量差异也大；渗透势和胁迫种类对3种试材器官中盐分离子含量影响大，但以茎所受影响最轻；体内Cl-含量变化最小，而K+、Na+含量变化显著。抗性强的枣品种金丝小枣以及砧木酸枣，叶中K+含量在等渗的各种胁迫下稳定性强、Na+含量增幅小，且胁迫特别是盐、碱胁迫下根中K+含量降低幅度和Na+含量升高幅度均较小。干旱胁迫下，参试植物体内的Na+含量基本不受影响，但对Cl-吸收分配影响较大，根中Cl-含量降低，而在叶中则表现出较明显的积累。综合抗性弱的冬枣，对3种盐分离子的吸收分配特性与抗性强的金丝小枣及酸枣有很大不同，明显表现出比较敏感的特性，易于受到胁迫影响。总体上，枣和酸枣在逆境下对K+、Na+选择性运输能力的差异尤其与它们的抗逆性密切相关，根系对K+、Na+选择性吸收能力的差异对它们耐盐碱性至关重要，而由脱落性枝到叶片则是抗性强的枣品种及酸枣植株地上部对K+、Na+选择性运输的一个关键部位，耐盐机制具多样性。

枣；酸枣；等渗透势胁迫；盐分离子；吸收；运输；分配

在干旱、半干旱地区，干旱和盐碱对植物的影响往往是协同、共存的[1]。但是，与单纯的干旱胁迫相比，盐碱胁迫除了渗透胁迫外，还存在离子毒害，有时离子毒害效应还远大于渗透胁迫[2]。在全球范围内，每年因自然灾害而造成的产量损失中，干旱、盐、碱危害构成了绝大部分，因此，长期以来植物生理生态一直是各国科学家关注的重要课题之一[3]。枣是中国的第一大干果树种，全国除黑龙江省外均有栽培，主要产区是在长江以北，但近年江南和华南地区对枣树的引种栽培也很重视[4]。迄今，关于枣树干旱、盐、碱危害的综合性研究很少，相关报道主要是对其耐盐性同Si素营养及多胺代谢关系的研究[5-8]。本研究以我国著名鲜食制干兼用枣品种——金丝小枣(耐盐性强，耐盐性＞抗旱性＞耐碱性)和著名晚熟鲜食枣品种——冬枣(耐盐性弱，不耐旱，也不耐盐碱，但相对而言，耐盐性＞耐旱性＞耐碱性，对碱胁迫特别敏感)及砧木——酸枣(综合抗性强，自身耐旱性＞耐碱性＞耐盐性)为试材，研究了在两级等渗透势(-0.30MPa，-1.15MPa)的干旱、盐、碱胁迫下盐分离子吸收、运输和分配特性，为枣树优良高抗品种培育和利用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料培养

枣树苗为2年生嫁接苗，酸枣苗为2年生自根苗，均引自山东省果树研究所。3月中旬，选择大小相当的枣苗和酸枣苗定植于塑料(PVC)盆中，石英砂基质，每盆1株，在塑料温室中以Hoagland溶液浇灌栽培。塑料盆下部具孔，高28 cm，上口直径30 cm。

当年6月30日(生长已完全正常)，进一步选择大小一致的植株，进行等渗透势的干旱、盐、碱胁迫处理。干旱胁迫用PEG(聚乙二醇)-6000模拟，盐胁迫用NaCl溶液处理，碱胁迫用NaHCO3溶液处理，均设-0.30 MPa(I)、-1.15 MPa(II)两级渗透势，以HR-33T露点仪测定溶液渗透势并调试，以只浇灌Hoagland溶液的处理为对照。每处理5株，重复3次。实验共设计7种处理，分别是：对照、干旱胁迫-I、盐胁迫-I、碱胁迫-I、干旱胁迫- II、盐胁迫- II和碱胁迫- II。

栽培试验于9月3日结束，苗木共计处理(灌溉)65 d。处理期间，视季节与天气情况，每1～3 d浇灌1次，每次每盆浇灌500 mL处理液。每浇灌2次，用自来水淋洗栽培基质1次。处理期间，不施行除萌、抹芽、摘心、拉枝和扭梢等整形修剪措施，但枣果全部予以疏除。

1.2 K+、Na+和Cl-含量分析及对K+、Na+选择性吸收和运输比率(Sk+，Na+)的计算

经试验处理的苗木从盆中取出后，立即按根、茎、脱落性枝和叶4种器官分别称量鲜质量。鲜样于105 ℃下杀青15 min后，在75 ℃下烘至恒质量得干样。K+、Na+含量用火焰光度计法测定，Cl-含量用AgNO3滴定法测定[9]。参照Flower和Yeo的方法[10]计算根系对溶液中K+、Na+选择性吸收比率 (Sk+，Na+根)，以及 K+、Na+由根向茎、由茎向脱落性枝、由脱落性枝向叶的选择性运输比

2 结果与分析

2.1 对枣和酸枣不同器官中K+、Na+、Cl-含量的影响

2.1.1 金丝小枣

试验结果看出，等渗透势的干旱、盐、碱胁迫下金丝小枣根系的K+、Na+、Cl-含量明显低于其地上部分，且变化较大（见图1）。-0.30 MPa干旱胁迫下，这3种离子的含量与对照无显著性差异；在同级渗透势的盐、碱胁迫下，K+含量显著下降，Na+、Cl-含量显著升高但处理间差异不显著。在渗透势为-1.15 MPa的3种胁迫下，其根K+含量进一步显著下降，但盐、碱胁迫的效应显著大于干旱胁迫；Na+含量虽然未受干旱胁迫影响，但盐、碱胁迫下显著高于对照，且与渗透势-0.30 MPa的相应胁迫间无显著性差异；Cl-含量在干旱胁迫下显著低于对照，在盐、碱胁迫下显著升高，且盐胁迫下Cl-含量显著高于碱胁迫下。

两级等渗透势的干旱、盐、碱胁迫下，金丝小枣脱落性枝的K+含量也显著下降，其中以碱胁迫下降幅最大，干旱胁迫下降幅最小；Na+含量未受干旱胁迫影响，但受盐胁迫的影响而显著升高，受碱胁迫Na+含量升高的幅度显著小于盐胁迫下；Cl-含量主要受盐胁迫的影响而升高。茎中的K+、Na+、Cl-含量高于脱落性枝中，但等渗透势的3种胁迫下Na+特别是Cl-含量升高或降低的幅度较小，表现为相对稳定。K+含量的变化则相反，除干旱胁迫-I与对照无显著性差异外，其余各处理的含量均显著下降，且同级渗透势的处理间无显著性差异，表现出比叶片更为敏感的特性（见图1）。

图1 等渗透势的干旱、盐、碱胁迫对金丝小枣不同器官中K+、Na+、Cl-含量的影响Fig. 1 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on contents of K+, Na+ and Cl- in Jinsixiaozao

等渗透势的干旱、盐、碱胁迫65 d，金丝小枣叶中的K+含量基本上呈微幅降低，但只有碱胁迫-II的显著低于对照，其余各处理之间及与对照之间均无显著性差异，表现出很强的稳定性。与K+含量的响应特点相反，等渗透势的干旱、盐、碱胁迫下，金丝小枣叶中Na+、Cl-含量均升高，渗透势愈低而升幅愈大，但Cl-含量升高幅度显著为大，几乎各处理均与对照有显著性差异；Na+含量升高幅度明显较小，且只有盐胁迫下的Na+含量最高，显著高于对照，碱胁迫与干旱胁迫下相当且显著低于盐胁迫（见图1）。

因此，金丝小枣植株器官不同，盐分离子含量差异大；渗透势及胁迫种类对各器官中盐分离子含量影响大，但K+、Na+含量以叶中变化最小，Cl-含量以叶中变化最大；胁迫下根中K+含量降低幅度、Na+含量升高幅度明显大于叶；干旱胁迫下植株体内Na+含量基本上不受影响，但对Cl-含量的影响较大。

2.1.2 冬 枣

等渗透势的干旱、盐、碱胁迫下，冬枣植株体内盐分离子含量的变化与金丝小枣有很大不同（见图2）。

图2 等渗透势的干旱、盐、碱胁迫对冬枣不同器官中K+、Na+、Cl-含量的影响Fig. 2 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on contents of K+, Na+ and Cl- in Dongzao

从试验结果可看出，在冬枣根中，K+含量在等渗透势的干旱、盐、碱胁迫下均较对照显著降低；渗透势愈低，降低幅度愈大，同一渗透势下的降低幅度在各处理间无显著性差异。除干旱胁迫外，盐、碱胁迫下根中的Na+含量均显著升高，-0.30 MPa盐、碱胁迫下，Na+含量分别升高20.2%、36.6%，而金丝小枣分别升高41.8%、49.2%，总体上明显小于金丝小枣。-1.15 MPa盐、碱胁迫下，Na+含量分别升高31.5%、65.3%，而金丝小枣分别升高44.0%、44.6%；无论干旱或盐碱胁迫下，根中Cl-含量均显著升高，但升高幅度以盐胁迫下最大，碱胁迫下次之，干旱胁迫下最小。

盐胁迫下冬枣脱落性枝的K+含量显著降低，干旱胁迫、碱胁迫下均显著升高，而金丝小枣在6种胁迫下脱落性枝的K+含量均显著下降；Na+、Cl-含量变化特点与叶中相同，但盐、碱胁迫下的含量几乎不受影响；盐、碱胁迫下，Na+、Cl-含量大幅升高，其中Na+含量在两级渗透势下分别较其对照升高27.6%和141.4%、106.1%和108.8%，Cl-含量则是盐胁迫下显著升高，碱胁迫下显著降低，表现为相当敏感。

和根、茎、脱落性枝中的离子含量有所不同，冬枣叶中K+、Na+、Cl-含量较高，与金丝小枣的相当，但在等渗透势的干旱、盐、碱胁迫下3种离子含量的变化与金丝小枣差异明显。各种胁迫下K+含量均较对照显著下降，碱胁迫-II尤为显著；Na+、Cl-含量在干旱胁迫下不升高或升高不明显，而在盐、碱胁迫下显著升高，升高幅度远大于金丝小枣，Na+表现更加明显（见图2）。

2.1.3 酸 枣

从试验结果可看出，渗透势为-0.30 MPa和-1.15 MPa的干旱、盐、碱胁迫下，酸枣根、茎、脱落性枝和叶中盐分离子含量变化与金丝小枣较为相似，但也有一定的特点，概括起来主要有以下三点：(1)胁迫下叶中K+含量显著高于对照或无显著性差异，表现出很强的稳态性；(2)盐、碱胁迫下根中的Na+含量高，甚至高于综合抗性弱的冬枣，而叶中的Na+含量则明显低于参试的2个枣品种；(3)胁迫下，叶中Cl-含量升高或下降的幅度均小于2个枣品种（见图3）。由此可见，作为枣品种砧木的酸枣，其耐盐机制与枣品种不尽相同，砧—穗互作对植物耐盐性有重要影响。

图3 等渗透势的干旱、盐、碱胁迫对酸枣不同器官中K+、Na+、Cl-含量的影响Fig. 3 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on contents of K+, Na+ and Cl- in sour date

2.2 对枣和酸枣不同器官中K+/Na+的影响

K+/Na+是反映逆境特别是盐胁迫下植物体内离子平衡状况的一个通用性指标。无论枣或酸枣，K+/Na+的值均以叶中最大，脱落性枝中次之，茎和根中最小且数值相当。各器官中酸枣K+/Na+的值总是大于金丝小枣，而冬枣K+/Na+的值很小。此特点也适于等渗透势的干旱、盐和碱胁迫，但3种材料K+/Na+的值基本上减小甚至显著减小。干旱胁迫的抑制作用明显小于相等渗透势的盐、碱胁迫，而碱胁迫的抑制作用明显大于盐胁迫。干旱、盐、碱胁迫下，K+/Na+的减小幅度总体上以叶中最小，脱落性枝中减小幅度最大，说明脱落性枝对枣和酸枣耐盐性有重要功能。3种植物材料在干旱特别是盐、碱胁迫下K+/Na+值的响应具明显差异性，耐盐性强的金丝小枣和酸枣根中K+/Na+的值虽然下降幅度较大，但叶中明显较小，冬枣等枣品种则是根、叶中K+/Na+值的下降幅度大，尤其是在碱胁迫下（见图4）。

2.3 对枣和酸枣K+、Na+选择性吸收与运输比率(Sk+/Na+)的影响

试验结果看出，非胁迫条件下，2个枣品种及酸枣根系对K+、Na+选择性吸收的比率(ASK+/Na+)均很小；干旱胁迫的影响也很小，但盐、碱胁迫刺激ASK+/Na+显著增大，渗透势低其值更大；3种材料根系ASK+/Na+受盐、碱胁迫刺激而增大的幅度为酸枣＞冬枣＞金丝小枣。

由根至茎的K+、Na+选择性运输比率(TSK+/Na+)较ASK+/Na+成倍增大，但增大幅度3种材料间表现出较大差异性，冬枣稳定，酸枣小幅增大，金丝小枣增幅明显较大。由茎至脱落性枝，3种材料TSK+/Na+显著大于根ASK+/Na+和茎TSK+/Na+，但盐、碱胁迫下的响应不同，冬枣和金丝小枣基本上呈显著下降，酸枣则是细微变化。由脱落性枝到叶中，3种材料TSK+/Na+的差异性较大，盐、碱胁迫下，金丝小枣表现为显著增大；酸枣TSK+/Na+的值在较高渗透下显著增大，在低渗透势下表现为一定幅度的减小；冬枣增幅很小或减小，未明显表现出选择性（见图5）。

图4 等渗透势的干旱、盐、碱胁迫对枣和酸枣不同器官中K+/Na+的影响Fig. 4 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on K+/Na+ ratioes of Chinese jujube and sour date

总体来看，根系对K+、Na+选择性吸收能力的差异对枣和酸枣耐盐碱性至关重要，由脱落性枝到叶片是抗性强的枣品种及酸枣植株地上部对K+、Na+选择性运输的一个关键部位。

图5 等渗透势的干旱、盐、碱胁迫对枣和酸枣K+、Na+选择性吸收与运输比率(SK+,Na+)的影响Fig. 5 Effects of iso-osmotic potential stresses of drought, salt and alkaline on absorption selectivety and translocation selectivety to K+ and Na+ of Chinese jujube and sour date

3 讨 论

较之于干旱胁迫，盐胁迫对植物造成的危害常由两部分组成，一是形成较低的土壤溶液渗透势，使根系难以吸收水分；二是过多的盐分离子的毒害作用。由低渗透势造成的作物根系吸水困难与土壤干旱造成的吸水困难在本质上是一致的，但盐胁迫同时存在着对Na+甚至Cl-的吸收、积累[11-12]。本研究结果表明，在由PEG/盐分和水分造成的相同渗透势下，枣和酸枣的表现有共性也有差异，低渗透势下差异性显著扩大。同时，3种植物材料均属拒盐型，耐盐性及盐分离子在植株体内的分配首先取决于器官层次上区隔化的协同作用。

分析测试结果表明，等渗透势的干旱、盐、碱胁迫下，冬枣、金丝小枣及酸枣体内盐分离子含量变化的差异大，且不同器官间的含盐量差异也大；渗透势及胁迫种类对各器官中盐分离子含量影响大，但以茎所受影响的程度最轻。总体来看，在试验设计的胁迫条件下，3种材料体内Cl-含量的变化最小，而K+、Na+含量变化显著，抗性强的枣品种以及酸枣叶中K+含量在等渗透势的各种胁迫下稳定性高而Na+含量增幅小，且逆境特别是盐碱胁迫下根中K+含量降低幅度和Na+含量升高幅度均较小。干旱胁迫下，2个枣品种及酸枣植株体内的Na+含量基本未受影响，但对Cl-含量影响较大，在根中的吸收减小，而在叶中又表现出较明显的积累；抗性弱的枣品种冬枣，表现出的情况与抗性强的枣品种及酸枣有相当大的差异。综合这些响应特性可见，虽然2个枣品种抗旱性、耐盐碱性差异大，但在机制上均具有多路径、多样性。金丝小枣根对K+、Na+选择性吸收能力强，根和茎中保留的Na+明显较多，且由脱落性枝到叶片对K+、Na+选择性运输的能力强，这些使得盐、碱胁迫下其叶中K+含量及K+/Na+均能保持较强的稳态；冬枣和金丝小枣的这些方面很相似，但茎中积累的Na+量明显少很多，而上运到叶片中的Na+量则很多，K+/Na+更易受到胁迫的影响。由分析结果可知，作为枣品种砧木的酸枣，其耐盐机制与枣品种有很大区别，砧—穗组合对枣树耐盐性有重要作用。

基于本文的结果，产生上述差异的原因应与枣品种及酸枣植株在干旱、盐、碱胁迫下对K+、Na+的选择性吸收与运输能力的差异有极密切关系。通常，在满足细胞渗透调节对离子需要的前提下，淡土植物总是极力保持地上部分相对较低的盐分浓度[12]。因此，SK+/Na+值的大小及其响应特性甚至代表着植物耐盐性的强弱。总体来看，枣和酸枣根系对K+、Na+选择性吸收能力的差异对它们耐盐碱性至关重要，而由脱落性枝到叶片则是抗性强的枣品种及酸枣植株地上部对K+、Na+选择性运输的一个关键部位，确切的组织部位与效应，笔者已应用X-射线能谱技术进行了分析，根尖内皮层和靠近脱落性枝的叶柄的结构作用突出。

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Absorption, translocation and distribution characteristics of salt ions of Chinese jujube and sour date under iso-osmotic potential drought, salt and alkaline stresses

CHEN Xiong-wei, MA Yan-ping, XU Cheng-Xiang
(College of Life Sciences, Zhaoqing University, Zhaoqing 526061, Guangdong, China)

Absorption, translocation and distribution characteristics of salt ions of two Chinese jujube cultivars and sour date plants under iso-osmotic potential (-0.30 MPa, -1.15 MPa) stresses of drought, salt and alkaline were invesigated. The results show that the differences of salt ion contents of the tested materials under these iso-osmotic stresses were signif i cant, the content differences among different organs for same cultivar were also signif i cant, but the inf l uence to stem was the most light; changes of Cl-content was the smallest, but K+and Na+content signif i cantly changed though changes of Jinsixiaozao, a resistant jujube cultivar, and sour date were smaller. Relatively, K+content of leaves of the two jujube cultivars and sour date plants under all kinds of iso-osmotic stresses were of high stability and Na+content increased small, meanwhile, both K+content decrease degree and increase degree of Na+content of their roots were small. Under drought stress, Na+contents of all the three tested materials were hardly affected, but the affaction to Cl-content was greater and its content in roots decreased while accumulated obviously in leaves. For Dongzao, a sensitive cultivar to drought, salt and alkaline stress, its responses of absorption, translocation and distribution to salt ions were rather different from those of Jingsixiaozao and sour date. Overall, the ion balance, especially K+/Na+ratio in plants under stresses and the absorption selectivety,especialy translocation selectivety to K+and Na+were clousely related to resistance of the three materials, and the part from shedding branch to leaf blade was the key part of their selective translocation to salt ions.

Chinese jujuba；sour date；iso-osmotic potential stress；salt ion; absorption; translocation; distribution

2012-10-10

肇庆学院第四轮重点建设学科（植物学）专项经费；国家自然科学基金项目（31270674）

陈雄伟（1958-），广东肇庆人，副教授，从事园艺植物学、植物生理学教学与研究；E-mail: cxw@zqu.edu.cn

S718.43

A

1673-923X(2013)01-0020-06

[本文编校：谢荣秀]