藏羊脑动脉系统结构特征与高原适应性研究

王欣荣，吴建平

（甘肃农业大学 动物科学技术学院，甘肃 兰州730070）

藏系绵羊是我国三大原始绵羊品种之一，长期繁衍生息在青藏高原及其毗邻的高寒牧区，是在长期的自然选择和人工培育下形成的一个地方品种［1］。独特的高海拔环境造就出了藏羊性喜冷凉、耐高寒、耐干旱等极富个性的特征，是高寒牧区最适宜发展的畜种之一，己成为除牦牛藏山羊之外的能适应高寒牧区严峻的生态环境的少数特殊畜种［2］。常年的低温严寒、高海拔、低气压、低氧分压以及强辐射等不利的生态因子逐渐导致藏羊某些组织形态和解剖特征发生适应性改变［3-4］。

管道铸型腐蚀技术是研究解剖结构特征的理想方法，动物血管内壁的表面特征会在铸型标本上得到真实的反映。近年来，藏绵羊的解剖学研究主要集中在心、肺血管系统的组织学特征方面，并取得了一系列研究成果［5］。脑组织是动物机体活动的中枢，脑动脉系统承担着比机体其它组织都要多的氧气及营养物质的输送任务。但目前关于藏羊脑动脉系统解剖学特性的相关研究很少，而脑动脉系统的解剖学特性也体现出动物的生理适应性。本研究通过对生活在高原环境的藏羊脑血管特性的解剖学观察，并将其与低海拔地区的滩羊进行比较解剖研究，有望揭示藏羊脑动脉系统解剖结构和形态方面在高原生态环境的适应性改变，可为探讨高原世居动物的适应性机理奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采集10只成年藏羊-欧拉羊（采自青海省黄南藏族自治州境内，海拔约3 500 m）的头部标本和12只成年滩羊（采自宁夏回族自治区境内，海拔约1 600 m）的头部标本。

1.2 标本处理

标本采集时，选择屠宰面整齐、没有撕裂状且头面部其它部位皮肤完整无破损、口腔和鼻孔无流血现象的新鲜屠宰样本；动物屠宰后要求其头颈部的动脉血已自然流尽，并且在脑部残留淤血尚未凝固时迅速带回实验室进行处理。

1.3 试验药械

1.3.1 试验药品 ABS塑化剂（丙烯腈、丁二烯及苯乙烯的三元共聚物）、丙酮、丁酮、多聚甲醛、生理盐水、36%浓盐酸等。

1.3.2 试验器械 解剖器械、灌注工具、游标卡尺、电子秤、数码相机等。

1.4 试验方法

1.4.1 灌注工具制作 灌注采用胶头玻璃滴管为主要工具，在玻璃管末端接长约15 cm左右、直径1 cm弹性乳胶管，在另一端连接注射针头，注射针头须剪短并磨钝以免灌注时刺破乳胶管壁。

1.4.2 铸型剂配制 根据试验动物需灌注的各级动脉管径大小，试验配制浓度为25%左右的铸型剂，应将ABS塑化剂充分溶解并静置的时间不少于7 d，以保证塑化剂溶解至最小颗粒。

1.4.3 铸型标本制作 清理动物颈部屠宰面上的淤血块及可能的杂质，用解剖工具找到颈总动脉后插管。插管完成后要抽出玻璃管的空气，然后开始用铸型剂进行灌注。灌注通过颈总动脉进行全头灌注，同时用注射器来掌握灌注压力的大小。当铸型剂灌注到一定程度，观察到枕骨大孔露出的延髓部位呈饱满状态，这时应停止灌注，之后最多间隔2 h补灌2次即可。补灌完成后拔管待标本硬化2～3 d。铸型剂硬化完全后手工剥离羊头皮肤和表层肌肉，小心卸去羊头下颌骨，并用工具截去大脑嗅球以外骨组织，将包含完整脑组织及脑外血管的头部标本浸入36%浓盐酸腐蚀7～10 d，在腐蚀过程中随时用流水轻轻冲洗残留组织块，直到动物脑部铸型标本完成为止。

1.5 数据获得及分析

1.5.1 形态学数据测定 利用游标卡尺和数码相机，分别对获得的绵羊脑动脉系统铸型标本的各部分结构形态学相关数据进行测定及照相观察，同时测量绵羊脑硬膜外异网的长、宽、高指标，并测量脑动脉系统相关血管起始端的内径。

图1 藏羊（A）和滩羊（B）大脑前动脉比较a.大脑前动脉；b.内侧嗅动脉；c.边缘动脉；d.额前内侧支；e.额中间内侧支；f.胼胝体周围动脉Fig.1 The anterior cerebral arteries of the Tibetan sheep（A）and Tan sheep（B）a.Anterior cerebral artery；b.Medial olfactory artery；c.Marginal artery；d.Anterior forehead interior branch；e.Middle forehead interior branch；f.Mesolobus arteries.

1.5.2 数据分析处理 对获得的藏羊和绵羊脑血管铸型图片进行观察、描述和对比，对测得的脑动脉系统形态学数据进行比较分析，并将测得的主要动脉管径数据用SPSS软件（Version 13.0）进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 藏羊和滩羊脑动脉系统的基本特征

观察脑动脉系统的铸型标本，发现颅内主要脑动脉在脑动脉环上的起始位置、各脑血管在脑组织中的分布方面，藏羊和滩羊没有本质差别。颅外供脑动脉和脑硬膜外异网在形态特征、血管组成、主要动脉的起源位置上二者也没有本质的区别，该结果也反映了藏羊和滩羊的脑血管解剖学特征在种内的高度一致性。

2.2 藏羊和滩羊颅内主要脑动脉形态学比较

通过对比藏羊和滩羊的颅内主要脑动脉血管包括大脑前动脉、大脑中动脉、大脑后动脉及小脑前动脉的基本形态，发现二者在动脉主干走形上是类似的，主干发出的分支数目也基本一致，但二者在脑动脉主干上的分支伸展长度，各分支的发达程度以及小动脉数目等方面表现了一定的差别。

2.2.1 大脑前动脉 根据藏羊和滩羊大脑前动脉形态比较发现，二者的主要分支相类似，包括内侧嗅动脉、边缘动脉、额前内侧支、额中间内侧支和胼胝体周围动脉等。不同之处在于藏羊的额前内侧支较滩羊发达且伸展较长；额中间内侧支和胼胝体周围动脉分支相对较远，枝干上的小动脉较多（图1）。

2.2.2 大脑中动脉 大脑中动脉对比显示，分支动脉主要有：中央前沟动脉、中央沟动脉、中央后沟动脉和颞动脉，动脉的分支及走形二者类似。不同之处在于藏羊大脑中动脉分出的中央沟动脉比较发达，走形弯曲伸展覆盖面积大；中央前沟动脉分支较早，伸展较长且小动脉分支多；中央后沟动脉较发达；而滩羊的颞动脉相对发达（图2）。

2.2.3 大脑后动脉 藏羊和滩羊大脑后动脉对比显示，在大脑后动脉的路径上主要分出两支动脉：顶枕动脉和颞后动脉，二者的分支位置和走形类似。不同之处在于藏羊大脑后动脉主干上分出许多微细小动脉，而滩羊相对贫瘠（图3）。

图2 藏羊（A）和滩羊（B）大脑中动脉比较a.大脑中动脉；b.中央前沟动脉；c.中央沟动脉；d.中央后沟动脉；e.颞动脉Fig.2 The middle cerebral arteries of the Tibetan sheep（A）and Tan sheep（B）a.Middle cerebral artery；b.Anterior central sulus artery；c.Central sulus artery；d.Posterior central sulus artery；e.Temporal artery.

图3 藏羊（A）和滩羊（B）大脑后动脉比较a.大脑后动脉；b.顶枕动脉；c.颞后动脉Fig.3 The posterior cerebral arteries of the Tibetan sheep（A）and Tan sheep（B）a.Posterior cerebral artery；b.Apical occipital artery；c.Retral temporal artery.

2.2.4 小脑前动脉 藏羊和滩羊小脑前动脉对比显示，二者基本形态类似，从主干上发出许多侧支，形状类似于爪状，藏羊的主干比较粗壮且短分支比较多，而滩羊相对纤细分支较少但伸展较长（图4）。

图4 藏羊（A）和滩羊（B）小脑前动脉比较Fig.4 The anterior cerebellar arteries of the Tibetan sheep（A）and Tan sheep（B）

2.3 脑动脉系统主要血管管径的差异

通过测量脑动脉系统的主要血管内径发现，在组成脑动脉系统的主要动脉中，藏羊的左、右侧大脑后交通动脉、上颌动脉的平均管径极显著大于滩羊（P＜0.01），藏羊的其它大多数动脉血管内径也比滩羊略大，但差异不显著（P＞0.05）（见表1）。

2.4 脑硬膜外异网形态学特征的比较

通过观察藏羊和滩羊脑硬膜外异网铸型标本，发现二者脑硬膜外异网的基本组成和结构特征无显著差异，但在脑硬膜外异网的局部形态学方面有一定的差别。测定发现，藏羊上颌动脉吻合前支和后支起源处之间的距离为17.49 mm，滩羊为17.27 mm，二者差异不显著（P＞0.05）；藏羊脑硬膜外异网的长、宽、高分别为22.99、8.06、6.77mm，滩羊分别是20.96、8.11、7.11 mm，藏羊脑硬膜外异网显著长于滩羊（P＜0.05），二者的其它形态学指标差异不显著（P＞0.05）。

表1 藏羊和滩羊脑动脉系统主要血管管径比较Table 1 Results of internal diameters of main arteries of CAS in Tibetan sheep and Tan sheep

3 讨 论

3.1 藏羊脑动脉管径、血管分布特征与高原适应性

本研究显示，藏羊脑动脉系统的主要血管中，大脑后交通动脉、上颌动脉的管径显著大于滩羊，而其它颅内外脑动脉管径虽然与滩羊没有统计学差异，但其平均值仍大于滩羊。藏羊和滩羊主要脑动脉的分布特点的主要差异在于：藏羊大脑前动脉的额前内侧支较发达且伸展较长，额中间内侧支和胼胝体周围动脉分支相对较远，枝干上的小动脉较多；藏羊大脑中动脉分出的中央沟动脉比较发达，走形弯曲伸展覆盖面积大，中央前沟动脉伸展较长且小动脉分支多，中央后沟动脉也较发达；藏羊大脑后动脉主干上分出比滩羊更多的细小动脉，藏羊小脑前动脉的主干比较粗壮且短分支比较多。研究认为，相对于生活在低海拔地区的滩羊而言，高原环境的藏羊供应脑部血液的主要动脉管径较粗，其主要脑动脉中的侧支发达，伸展较长分支多，细小动脉数目多，这些特征体现了高原藏羊独特的解剖学特征。而关于高原藏羊其它组织器官血管系统的解剖学研究也有类似结果，例如藏羊肺组织细小血管数、肺泡隔内毛细血管数量与小尾寒羊相比表现出一定的差异［3］，藏羊精索部血管形成了特殊的高原适应性微形态结构［6］，藏羊肺泡隔内毛细血管呈开放状态，管径较粗，单位面积中血管数量较多［7］，这些组织学特征即代表了高原藏羊对严酷自然环境较强的适应能力。据此，本研究中高原藏羊的脑动脉系统要比低海拔绵羊的发达，推断其对脑组织的供血能力比低海拔的滩羊要强，也是其对高原低氧环境高度适应的具体体现。

3.2 藏羊脑硬膜外异网形态特点与高原适应性

本研究结果显示，藏羊脑硬膜外异网的形态学特征与滩羊基本一致，但在一些局部特征方面存在差别。研究观察到，藏羊和滩羊的左右脑硬膜外异网间有少量吻合支连接，且连接疏密程度不同。据有关研究显示，左右脑异网间的吻合支被称为“V”形扩展，且发现该结构在绵羊上连接松散而在山羊上呈紧密连接［8］。本研究显示，在所观察的样本中，无论是藏羊还是滩羊，该连接既有比较紧密的连接，也有相对疏松的连接，没有体现出物种的地域差别。藏羊和滩羊的主要差别体现在脑硬膜外异网的长度方面，藏羊脑异网比滩羊伸展较长，而其宽度和高度无显著差异，说明藏羊的脑异网体积相对较大。许多研究显示，脑硬膜外异网在血液供应过程中起到调节和缓冲脑血流、稳定血压的作用［9-10］。有学者在高原牦牛与低海拔黄牛脑动脉系统的比较显示，二者供应脑组织的动脉管径大小虽没有表现出显著差异，但供脑动脉各级血管内径的递减比例，牦牛要显著小于黄牛，显示了牦牛向脑部供血的解剖学优势，也说明高原牦牛有更多的血液能够进入脑硬膜外异网［11］。由此可见，生活在高原环境的藏羊只有具备相对较大体积的脑硬膜外异网，才有较强的调节血流和血压的能力，从而保证脑组织充分的氧供。

4 结 论

藏羊和滩羊脑动脉系统的大体解剖结构相同，但藏羊大脑后交通动脉、上颌动脉的管径显著比滩羊粗，其它脑动脉管径平均值略大；藏羊脑硬膜外异网显著长于滩羊；藏羊主要脑动脉中的侧支更发达，伸展较长，细小分支更丰富。藏羊有相对发达的脑动脉系统，该特征有利于向脑组织有效供血并调节脑动脉血压，可能是藏羊适应高原环境的解剖学特征之一。

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