穗分枝小麦与普通小麦的杂种优势研究

逯腊虎，倪中福，彭惠茹，武计萍，张 婷，王玉斌，孙其信

（1.中国农业大学植物遗传育种系，北京100193；2.山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾041000）

利用杂种优势可以大幅度提高作物产量和改良作物品质。作为我国3 大粮食作物之一的小麦，尽管有一些杂交组合获得审定，但目前在生产上尚未获得大面积应用，其主要制约因素有2 个：一是杂种优势幅度不够高，二是杂交种的制种产量偏低[1-2]。因此，在筛选强优势组合的同时，建立其相应的杂交种制种体系，以提高制种产量，就成为小麦杂种优势利用技术的关键[3]。

穗分枝小麦具有超数小穗数，穗粒数增加极为显著，受到国内外育种工作者的普遍重视[4]。穗分枝特性的来源有多种，其中，来自圆锥小麦的穗分枝基因在生产上的应用潜力最大。早在20 世纪中叶，河南种植的分枝型圆锥小麦佛手麦产量就达到9 000 kg/hm2。袁文业等[5]将圆锥小麦的分枝特性转育到普通小麦中，选育出分枝型的超高产品种分33。另外，利用穗分枝小麦作亲本可选育出大穗多花的普通小麦品种。

改良后的穗分枝小麦与普通小麦杂交结实正常，杂交1 代育性也正常，为普通小麦表现型。因此，针对穗分枝小麦多粒性的特点，可以利用其作为杂交小麦的母本，可望有效地提高杂种的制种产量，降低成本。另外，穗分枝与不分枝普通小麦杂交，杂交1 代虽然表现不分枝，但其穗部明显延长，具有较强的杂种优势。

本试验就是在此基础上，对穗分枝小麦与普通小麦杂交种的杂种优势表现进行系统分析，查明其杂种优势潜力，旨在为明确穗分枝小麦在小麦杂种优势利用中的价值提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试材料

试验于2008—2009 年和2009—2010 年在中国农大昌平试验站进行。父本穗分枝小麦品系为中国农业大学小麦育种课题组选育或从山西省农科院引进的，母本为北方冬麦区常用的优良杂交小麦亲本，按NCⅡ设计配制杂交组合[6]（表1）。

表1 供试小麦品种基因型的名称、类型及来源

1.2 试验方法

2008 年春，选用20 个我国北方冬麦区优良的普通小麦品种和4 个穗分枝小麦品种进行品种间杂交，按NCⅡ设计配制20×4 不完全双列杂交组合。当年秋天，将配制的80 个小麦杂交种及其相应的亲本共104 个材料按随机区组设计种植于大田。3 次重复，双行区，行长2 m，每行播种25 粒。2009 年春，再选用8 个普通小麦品种和4 个穗分枝小麦品种进行品种间杂交，按NCⅡ设计配制8×4 不完全双列杂交组合（表1）。同时，于小麦成熟收获后，对上一年度的20×4 双列杂交组合每个小区随机选择10 株具有代表性的单株进行室内考种，考察杂交种及其亲本的株高、穗长、单株穗数、单穗粒数、单株粒质量和千粒质量，并计算单穗粒质量。求其小区平均值，作为统计分析的原始数据，分别计算各组合所考察性状的杂种优势（HM）和超标优势（HK）。当年秋天，将8×4 不完全双列杂交组合种植于大田，方法同2008 年。

1.3 数据统计

杂种优势（HM）和超标优势（HK）的计算方法分别为：HHM＝（F1－MMP）/MMP×100%；HHK＝（F1－CCK）/CCK×100%。式中，HHM表示杂种优势值，MMP表示双亲平均值，HHK表示超标优势值，CCK表示生产上的对照值（对照为京411）。

2 结果与分析

2.1 24 份供试小麦基因型的农艺性状表现

2.1.1 农艺性状方差分析 为了比较穗分枝小麦与普通小麦群体间农艺性状的差异，对群体间各性状差异显著性进行了检测（表2）。

表2 穗分枝小麦与普通小麦群体间农艺性状方差分析

由表2 可知，在所考察的7 个性状上，2 个群体间都表现出显著或极显著的差异，且重复间无差异，说明试验控制良好，群体间存在真实的遗传差异，可以进行下一步对具体差异的比较。

2.1.2 农艺性状比较 从表3 可以看出，穗分枝小麦的单株粒质量、单株穗数、单穗粒质量和穗长分别为16.27 g，9.58 穗，2.30 g，8.65 cm，与普通小麦（分别为17.83 g，9.45 穗，2.10 g，9.29 cm）相比无明显差异，说明穗分枝小麦经田间选育，在产量性状水平上已接近于普通小麦。就其他性状来看，穗分枝小麦与普通小麦群体间存在着明显差异，其中，穗分枝小麦的株高（79.24 cm）比普通小麦（69.67 cm）略高，特别是穗分枝小麦的穗粒数（87.61 粒）远高于普通小麦（48.68 粒），属超数小穗型。需要特别指出的是，穗分枝小麦的千粒质量（26.59 g）明显低于普通小麦（43.17 g），分析认为，这可能与穗分枝小麦穗粒数过多有关。

表3 2008—2009年度普通小麦与穗分枝小麦基因型的农艺性状比较

2.1.3 聚类分析 根据表3 中考察的7 个性状，利用DPS 数据处理软件对24 个供试小麦基因型按类平均法（UPGMA）进行了系统聚类（图1）。从图1 可以看出，以遗传距离24.0 为界，穗分枝小麦和普通小麦分为明显不同的2 个类群，这进一步说明穗分枝小麦与普通小麦之间存在着较大的遗传差异。

2.2 杂种优势分析

分别计算2 个年度各性状的杂种优势和超标优势（以京411 为对照），并将计算结果分别列于表4 和表5。

从表4 可看出，2008—2009 年度穗分枝小麦与北方冬麦区现有的小麦品种（系）所配80 个不完全双列杂交组合具有明显的杂种优势。分析还发现，同一性状不同组合间杂种优势差异很大，单株粒质量杂种优势变异幅度为-3.83%～65.43%，千粒质量杂种优势变异幅度为17.50%～53.69%，穗粒数杂种优势变异幅度为-38.14%～2.96%；不同性状间杂种优势高的组合也不相同，如单株粒质量杂种优势较高的组合为5021/普分3（49.50%），5027/普分3（49.92%），96 中农4/柱1（52.87%）和京农224/分841（65.43%）；而单穗粒质量强优势组合为3741/ 柱1（44.80%），5021/ 分841（37.88%），6036/ 分841（37.16%）。单株粒质量的杂种优势在-3.83%～65.43%之间，平均为20.66%，并且杂交种的单株产量平均比对照京411 高5.11%，其中，超标优势最高的组合为京农224/分841，比对照高41.92%，说明穗分枝小麦与普通小麦杂交种也具有很强的杂种优势潜力。

将各性状的杂种优势按照从大到小的顺序排列依次为：千粒质量（36.99%）＞单株粒质量（20.66%）＞株高（12.01%）＞单穗粒质量（11.63%）＞穗长（7.77%）＞单株穗数（-0.36%）＞穗粒数（-24.63%），这说明穗分枝小麦与普通小麦杂交种的产量杂种优势主要来自于千粒质量。本试验中，千粒质量的平均超亲优势也达到了11.55%（表中未列出），穗粒数的平均杂种优势为负值（-24.36%），但比低亲普通小麦高6.29%（表中未列出），且超标优势达4.14%，对于像穗分枝小麦这种具有超数小穗特性的材料，穗粒数的杂种优势也是十分明显的。

表4 2008—2009 年度穗分枝小麦与普通小麦杂交种杂种优势和超标优势（对照为京411）平均值 %

续表4

从表5 可以看出，与2008—2009 年度相比，2009—2010 年度杂交种在单株粒质量、单株穗数、穗粒数和单穗粒质量4 个性状上的杂种优势（分别为37.79%，14.64%，-11.59%和17.67%）显著高于2008—2009 年度（分别为20.66%，-0.36%，-24.36%和11.63%），千粒质量的杂种优势由36.99%下降到了26.37%，其他性状变化不大，但都略有提高。2009—2010 年度，单株粒质量的杂种优势最大达到了86.78%，平均值也高达37.79%，且单株产量最高的组合5021×圆81 比对照增产38.91%。

表5 2009—2010 年度穗分枝小麦与普通小麦杂交种杂种优势和超标优势（对照为京411）平均值 %

3 讨论

穗分枝小麦在千粒质量和穗粒数2 个性状上与普通小麦存在明显差异，且2 群体间高度互补，依据农艺性状对2 群体进行系统聚类，穗分枝小麦与普通小麦被明显分为2 大类群，且类群之间遗传距离较大。

本试验首次对穗分枝小麦与普通小麦杂交种的杂种优势潜力进行了系统分析。结果表明，穗分枝小麦与普通小麦群体间存在明显的杂种优势，单株粒质量的杂种优势平均值可达20.66%（2008—2009 年度），且其变异幅度（-3.83%～65.43%）较大。各性状间杂种优势幅度并不相同，按平均优势从大到小的顺序依次为千粒质量（36.99%）＞单株粒质量（20.66%）＞株高（12.01%）＞单穗粒质量（11.63%）＞穗长（7.77%）＞单株穗数（-0.36%）＞穗粒数（-24.63%）。可以看出，千粒质量对产量优势的形成贡献最大，而穗粒数尽管平均杂种优势为-24.36%，但其超标优势达到了4.11%，对产量优势的形成也具较大贡献，说明穗分枝小麦与普通小麦间产量的杂种优势主要来自于千粒质量和穗粒数，这一结果与普通小麦间杂交种产量构成因素优势[7-8]基本一致，因此，利用穗分枝小麦对最大限度地发掘杂种小麦的产量潜力具有重要意义。

2008—2009 年和2009—2010 年2 个年度的穗分枝小麦与普通小麦杂种1 代的产量杂种优势分别为20.66%和37.79%，明显高于普通小麦群体内的杂种优势。吴利民[9]报道，普通小麦品种间杂交种的单株粒质量平均优势仅为12.08%。另外，与北京地区大面积推广的对照品种京411相比，杂种1 代的单株粒质量平均值2 个年度分别比对照高5.11%和13.09%。因此，穗分枝小麦与普通小麦杂交种存在明显的杂种优势潜力，这说明穗分枝小麦在小麦杂种优势利用中可能具有非常重要的价值，需要对其利用的策略和方法进行深入探讨。

由于2009—2010 年度为北京地区受低温灾害影响严重的年份，试验所考察的杂交种单株粒质量的均值（19.97 g）要低于2008—2009 年度（20.54 g），但是杂交种单株粒质量的杂种优势平均值高达37.79%，明显高于2008—2009 年度的20.66%，这说明与纯系品种相比，杂交小麦具有较好的抗逆能力。

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