贡嘎山自然保护区种子植物区系研究

伍 杰，尹学明，刘兆发，阮建英

(1.甘孜州林业科学研究所，四川康定 626001;2.四川省林业调查规划院，四川成都 610081)

贡嘎山位于青藏高原东南缘横断山系的北段，山势巍峨雄伟，主峰海拔7 556 m。1996年3月经甘孜州人民政府批准贡嘎山地区为州级自然保护区，同年5月升为省级自然保护区，1997年经国务院批准建立国家级自然保护区，地理位置上介于东经102゜29'～102゜10'，北纬29゜01'～29゜02'之间，总面积为409 143.5 hm2。

1 贡嘎山自然保护区自然概况

贡嘎山自然保护区位于青藏高原东南缘与四川盆地的过渡地带，呈南北走向。群峰拥簇中的贡嘎山主峰终年冰雪覆盖，四周6 000 m以上高峰达45座，海拔5 000 m以上极高山区占贡嘎山地区面积的1/6，构成了横断山脉著名的极高山区。贡嘎山主脊线将这一地区分成了在地质构造和地貌形态都有显著差异的东西坡。东坡因更接近两大板块交接带，加之大渡河急流的下切作用，形成了岭谷高差巨大而陡峭的地貌，从主峰至磨西河口直线距离仅30 km，相对高差竟达6 466 m。西坡亦属青藏高原的一部分，地壳抬升远胜于东坡，基面海拔高，河流下切作用已较东坡弱，除部分高山峡谷外，多呈残山延绵的高原地貌，相对高差多在1 000 m左右。

保护区属亚热带季风气候区，由于青藏高原的隆起，影响并改变了环流形势，形成了东西坡气候显著差异的特点。东坡气温年较差大、日较差小，全年多云雾，日照少、雨量丰沛、湿度大、风小且多为东南风。西坡气温年较差小，日较差大，日照充足，云雾少，雨量与湿度均较东坡少而干燥，但西坡在同一等高线上，年均温较东坡高。

2 贡嘎山自然保护区植物区系组成

2.1 植物种类组成

经初步调查，贡嘎山自然保护区共有高等植物151科688属2 472种。其中:苔藓植物有8科12属26种，蕨类植物有23科45属123种，裸子植物有4科10属33种，被子植物有116科621属2 290种。甘孜州高等植物有 239科1 132属5 389种［1］。其中:苔藓植物有43科95属170种，蕨类植物有30科61属264种，裸子植物有10科22属66种，被子植物有156科954属4 889种。贡嘎山自然保护区高等植物的科、属、种分别占甘孜州的 63.2%、60.8%、42.0%;占四川的61.5%、41.5%、24.8%。

从保护区植物类群来看，裸子植物最少，仅有松科(Pinaceae)5属20种，杉科(Taxodiaceae)1属2种，柏科(Cupressaceae)2属8种，红豆杉科(Taxaceae)1属3种;苔藓植物次之，包括苔纲(Hepaticae)1科2属8种、藓纲(Musci)7科10属18种;蕨类植物较多，主要包括蹄盖蕨科(Athyriaceae)8属23种，鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)3属22种，水龙骨科(Polypodiaceae)6属22种，中国蕨科(Sinopteridaceae)4属13种;被子植物优势明显，科数占区内的77%，属数占区内的90%，种数占区内的93%。世界性大科菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、兰科(Orchidaceae)及百合科(Liliaceae)是本区种较多的科;分布较多的属是杜鹃花属(Rhododendron)、马先蒿属(Pedicularis)、报春花属(Primula)、龙胆属(Gentiana)、风毛菊属(Saussurea)等。

2.2 植物区系成分分析

从地理学的观点，属是最重要和最能说明问题的，因为属的大小在分类学和地理学上都是适当的，不如科那么大，大多数属是真正的自然群，这一点对于植物的空间分布和演化的关系最为重要。属的分布区是其组成种的分布区的总和，它们的地理分布型可以表现出该属植物的演化扩展过程和区域差异，这也正是以“属”作为划分植物区系分布类型的依据［2］。

贡嘎山自然保护区种子植物有120科631属2 323种。根据吴征镒等对种子植物属的分布区类型划分［3］，该保护区种子植物属的分布区类型详见表1。

由表1可知，贡嘎山自然保护区种子植物属的分布区类型以北温带分布、东亚分布和泛热带分布为主，分别有175属、113属和75属，分别占该区总属数的27.7%、17.9%和11.9%。分布类型较多的有世界广布和旧世界温带分布类型，分别有51属和48属，分别占该区总属数的8.1%和7.6%，其余分布类型较少，所占比例均不超过6%。

贡嘎山自然保护区种子植物与全国种子植物属的分布区类型比较［4］，贡嘎山自然保护区高于全国比例的有6个分布类型，低于全国比例的有9个分布类型。该区属的北温带分布类型高于全国17.8%，说明保护区种子植物的地理分布区类型具有以温带分布植物为主的特性，属于我国植物区系的温带成分;同时表明该区植物种类丰富，在植被垂直分布上，除干旱河谷灌丛带和常绿阔叶林带受人为活动影响外，常绿落叶阔叶混交林带、落叶阔叶林带、落叶阔叶针叶混交林带、亚高山暗针叶林带、高山灌丛带、高山草甸带和流石滩植被均以原始状态在保护区连续分布，呈现完整的垂直带谱。该区属的东亚分布类型高于全国7.9%，这与保护区所处的地形地貌和气候环境关系密切，有利于发育以中国—喜马拉雅分布类型为主的泛北极植物。

表1 贡嘎山自然保护区种子植物属的分布区类型比较Table 1 Distribution type comparison of seed plant genera in Gongga Mountain Nature Reserve

3 贡嘎山自然保护区植物区系特征

贡嘎山自然保护区悠久的地质历史、复杂多样的生态环境，既有利于多种植物的分化、繁衍、集聚，也为不少古老、珍稀植物的保存创造了良好条件。在这里北温带植物分布类型、东亚植物分布类型、泛热带植物分布类型占据着不同地域和海拔高度，并彼此交汇渗透，使该地区植物区系组成复杂。

3.1 贡嘎山自然保护区植物区系起源古老

在地质史上，川西高山峡谷区第三纪以来就未遭到很大的变动，第四纪发生的冰川突变，由于它特殊的地理环境，受到的影响不甚严重，加之季风气候的综合影响，使许多较古老成分的植物保存下来。产生于中生代的有松(Pinus)、云杉(Picea)等属的植物，产生于新生代第三纪的有红豆杉(Taxus)、冷杉(Abies)、铁杉(Tsuga)、柏木(Cupressus)等属的植物。被子植物在白垩纪产生的，有木兰(Magnoliaceae)、连香树(Cercidiphyllaceae)、樟(Lauraceae)、毛茛(Ranunculaceae)、桦木(Betulaceae)、桑(Moraceae)、卫矛(Celastraceae)、鼠李(Rhamnaceae)、杜鹃花(Ericaceae)等科的植物，还有一些是自第三纪以来建立的，有十字花(ruciferae)、虎耳草(Saxifragaceae)、伞形(Umbelliferae)、玄参(Scrophulariaceae)、唇形(Lamiaceae)等科的植物。

单种属(只含1种)和少种属(含2～5种)的数量，可以反映一个地区植物区系古老性的特点。贡嘎山自然保护区单种属多达390属，占总属的56.7%，少种属有246属，占总属的35.8%，两者合占保护区总属的92.5%。保护区内中国特有属22个(见表2)，占中国特有属总数的9.7%［5］，其中单种属有14个，少种属7个。

3.2 贡嘎山自然保护区植物区系以北温带分布类型为主

从属的分布区类型来看，整个保护区地位最重要的植物区系成分是北温带成分，显示了本植物区系的基本性质;其次是东亚、东亚—北美、旧世界温带成分和世界分布等分布类型;热带、亚热带区系成分以泛热带和热带亚洲分布类型为主。

北温带分布类型有175属，占总属的27.7%，涉及保护区植物54科175属108 1种;东亚分布类型有113属，占总属的17.9%，涉及保护区植物45科113属241种。北温带分布类型从河谷灌草丛带至流石滩植被均有分布，整个温带区系成分的比例随海拔梯度上升而增大，东亚分布类型主要在高山草甸和流石滩植被带分布。

表2 贡嘎山自然保护区种子植物中国特有属Table 2 Gongga Mountain Nature Reserve's special genera of seed plants in China

3.3 贡嘎山自然保护区是部分植物分布的过渡地带

刘照光认为贡嘎山是东亚分布类型的变型“中国—日本”分布与“中国—喜马拉雅”分布两类物种的地理分界线。在此以东，以“中国—日本”分布型物种为主;在此以西，以“中国—喜马拉雅”分布的物种为主，其实质是贡嘎山东西坡的地貌和气候差异所带来的植物生态和地理后果。植物的分布区域与其环境条件密切相关，贡嘎山西坡海拔平均在3 000 m～4 000 m左右，分布于东坡海拔2 000 m以下的热带古老成分、集中于气候凉湿的常绿阔叶林到针阔混交林中的东亚温性古老成分以及“中国—日本”分布种均难以适应西坡高原面上的干凉气候，而在贡嘎山以东又极少有与西坡类似的高寒环境出现。

贡嘎山自然保护区植物与其它植物区系存在联系，特别是与长江流域以南植物关系最密切，其中与云南地区植物种类关系更为明显。与云南地区共有的植物有云南油杉(Keteleeria evelyniana Mast.)、川滇冷杉(Abies forrestii C.C.Rogers)、云南铁杉(Tsuga dumosa(D.Don)Eichler)、红杉(Larix potaninii Batalin)、云南松(Pinus yunnanensis Franch.)、川滇高山栎(Quercus aquifolioides Rehd.et Wils.)、尼泊尔桤木(Alnus nepalensis D.Don)、陕甘花楸(Sorbus koehneana Schneid.)、川滇海棠(Malus prattii(Hemsl.)Schneid.)、华丽马先蒿(Pedicularis superba Franch.ex Maxim.)等。因此，东西坡地貌类型和气候环境的巨大差异，使贡嘎山成为部分植物的过渡地带。

4 结论

贡嘎山自然保护区植物种类丰富，单种属和少种属较多，世界性大科占据主导地位，被子植物优势明显。

保护区种子植物区系完整，起源古老。属的分布型表明，温带成分占有明显优势，东亚分布次之。同时，以泛热带为主的热带成分在该地区也有较大比例分布。在复杂的植物区系成分中，各类温带性质的区系成分共计237属，热带性质的区系成分共计162属，温带成分是热带成分的1.5倍，说明温带性质的植物在该地区占据主导地位，而一定比例的热带成分，反映了这一地区与热带的渊源，这与贡嘎山自然保护区所处的地理环境是一致的。

东亚成分在贡嘎山自然保护区共有45科113属241种，表明本地区与喜马拉雅植物区系更深远的渊源，这与贡嘎山自然保护区位于青藏高原东南缘与四川盆地的过渡地带这一特殊的地理位置密不可分，而“中国—日本”与“中国—喜马拉雅”两个东亚成分的变型的总和明显超过了典型的东亚成分，说明东亚成分在这一地区具有明显的过渡性。

［1］贺家仁等.甘孜州高等植物［M］.成都:四川科学技术出版社，2008.

［2］王荷生.植物区系地理［M］.北京:科学出版社，1992.30.

［3］吴征镒.论中国植物区系的分区问题［J］.云南植物研究，1979，1(1):1 ～3.

［4］王荷生.植物区系地理［M］.北京:科学出版社，1992:154.

［5］王荷生.植物区系地理［M］.北京:科学出版社，1992:162.