周存宇,聂 敏,杨朝东 (长江大学园艺园林学院,湖北 荆州 434025)
4种百合科植物叶表皮结构的比较
周存宇,聂 敏,杨朝东 (长江大学园艺园林学院,湖北 荆州 434025)
以百合科的吉祥草(Reineckiacarnea)、万年青(Rohdeajaponica)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)和萱草(Hemerocallisfulva)4种植物为研究对象,利用光学显微技术进行叶表皮特征的观察,测量并统计表皮细胞长宽、气孔大小、气孔密度等参数,初步分析了4种植物叶表皮解剖结构的相关性和差异性。结果表明:4种植物叶表皮细胞具有长、短细胞之分,细胞形状多数为长矩形、椭圆形或近圆形,均无副卫细胞;4种植物的叶表皮细胞大小、形状、气孔密度、气孔与周围表皮细胞相对位置,以及气孔器在上下表皮的分布等特征均存在一定差异。
百合科(Liliaceae);叶表皮;比较
百合科(Liliaceae)的许多植物具有很高的观赏价值和药用价值,为经济价值极高的单子叶植物大科之一。此前,已有很多学者对百合科植物进行了多方面的研究[1-3],但对该科植物叶片比较解剖的研究相对较少[4]。本研究利用显微解剖及显微摄影技术对百合科中4个不同属植物的叶片表皮特征进行了研究,期望能对百合科植物的分类及种间亲缘关系的鉴定提供一定的依据。
1.1 材料
供试植物材料来源于长江大学植物园,分别为万年青(Rohdeajaponica)、吉样草(Reineckiacarnea)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)和萱草(Hemerocallisfulva)。
1.2 方法
参照小麦叶表皮的制片方法制片[5],采用体视显微镜(Jnoec JSZ6,China)、光学显微镜(Leica DME,Germany)、数码相机(Nikon E5400,Japan)观察并摄影,测量及统计指标包括长、短表皮细胞的长和宽,气孔的长和宽,气孔密度,每种植物做5次重复。采用SPSS 11.5软件对数据进行处理与分析。
吉祥草的上、下表皮细胞各一层,上表皮细胞近长方形。下表皮细胞近方形,比上表皮细胞略大。气孔器类型为平列式,没有副卫细胞(图1)。
麦冬叶片上、下表皮均有发达的角质层和丰富的蜡质,且蜡质主要分布于下表皮气孔带处。气孔器没有副卫细胞,在叶脉间形成纵向气孔带,以带状形式分布于下表皮,其在上表皮很少见(图2)。
万年青叶片表皮细胞排列较为紧密,气孔均不具副卫细胞。保卫细胞的细胞核清晰可见,气孔主要分布于下表皮,且靠近主叶脉1/2处较多,上表皮少见,气孔器分布类型为平列式(图3)。
萱草上下表皮细胞区别较为明显,上表皮细胞近长方形,排列较为紧密;下表皮细胞近椭圆形,且气孔周围的细胞壁局部外突导致气孔相对下陷。气孔的轮廓不清晰。气孔均没有副卫细胞(图版4)。
图1 吉祥草上、下表皮
图2 麦冬上、下表皮
图3 万年青上、下表皮
图4 萱草上、下表皮
观察结果表明:4种植物叶片近轴面和远轴面表皮细胞均由长细胞和短细胞2类细胞构成。短细胞形态变化不大,大多为方形或近圆形;长细胞形态存在一定变化,麦冬长细胞形态变化不明显,均为长矩形,其他植物的长细胞形态变化较大,有矩形、梭形、多边形之分。麦冬上下表皮细胞形态变化较大,上表皮细胞类型主要为长细胞,排列规则、下表皮细胞类型为长、短细胞,排列不规则。供试的 4种植物叶上表皮细胞排列紧密,形状有菱形、长矩形、六边形及椭圆形等(表1)。通过显微测量并统计分析,发现4种植物叶表皮细胞大小也存在一定的差异,上表皮长细胞长度变化较小,平均值在104.1~142.8μm之间,宽度变化较大,平均值在25~57.3μm之间。但下表皮长细胞长度变化较大,平均值在90.6~168.7μm之间,上下表皮短细胞长度变化较小,平均值在47.9~59.4μm之间。除萱草外,其余3种植物叶片上表皮均有较少的气孔分布;气孔多分布于下表皮,保卫细胞长轴和表皮细胞长轴均与叶脉平行。气孔大小差异相对较小,长度平均值在19.4~54.6μm之间,宽度平均值在15.6~48.4μm之间,长宽比为 1.11~1.36之间,气孔从大到小的顺序依次为万年青、吉祥草、麦冬、萱草。总体而言,4种植物叶片下表皮气孔密度都比上表皮的大,下表皮气孔密度的变化范围为12.3~141.3个/ mm2(表2)。4种植物叶片下表皮气孔密度从大到小依次为:萱草、吉祥草、麦冬、万年青。
表1 4种植物叶表皮细胞形状比较
表2 4种植物叶表皮细胞显微结构比较
叶是高等植物的营养器官,不仅具有重要的生理作用,而且具有很大的分类价值,尤其是叶表皮特征在分类学上具有重要的应用意义[6]。本研究以吉祥草、麦冬、万年青、萱草为材料,取其叶片上、下表皮进行解剖观察,通过统计分析得出了叶片表皮细胞形状、大小和气孔分布的一般规律,并且就百合科植物叶片表皮的获取方法进行了初步的探讨:
(1)在叶表皮的制片过程中,根据材料的特征,采用了直接撕取表皮法、次氯酸钠离析法、纤维素果胶酶解法3种方法来制片[7],结果表明:纤维素果胶酶解法能制取完整的表皮,并清晰显示叶表皮微形态特征;用次氯酸钠离析法不能清晰地显示表皮特征;直接撕取表皮法制片较困难,而且效果也不理想。
(2)通过对4种百合科植物叶片进行微形态结构观察,结果表明:由于它们属于同一科植物,且生态类型也基本相同,均属耐荫植物,所以其外部特征和内部结构均有相同之处,如叶形披针形,均为等面叶,叶端渐尖,向下渐狭成柄,主脉较粗。萱草叶片表皮比较特殊,与其他3种植物叶表皮差异较为明显。萱草的表皮细胞形状为长椭圆形,而其他3种植物的基本为长方形或不规则多边形。
(3)4种植物叶片上气孔分布具有相似的规律,即在下表皮远轴处分布较多,近轴处很少或没有。吉祥草、麦冬、万年青的气孔器具有相似的特征,如气孔都不下陷,气孔大小和密度相近。萱草叶片上表皮没有气孔分布,下表皮上所有气孔都下陷,且气孔较小,气孔密度大,与其他3种植物存在较大差异。产生这种差异的原因可能如下,一方面,在分类上萱草与其他3种植物在亲缘关系上比较远,无论在叶片形态,还是花的结构上都与其他3种植物差距较大[8];另一方面,萱草虽可耐受一定的阴蔽,但其习性是喜光的,本研究所选材料也是种植在光照条件好的空旷地带,而空气湿度则较林下低,这样其叶片结构呈现出一些旱生的特点,如气孔全部分布于下表皮、气孔小而密度大、气孔下陷等。
[1]汪发绩,唐 进,梁松筠,等.中国百合科植物之研究[J].云南植物研究,1986,8(1):51-52.
[2]龙雅宜,张金政.百合属植物资源的保护与利用[J].植物资源与环境.1998,7(1):40-44.
[3]王仁睿,刘 军,卢昌泰.我国百合种质资源的研究与创新[J].四川林业科技,2007,28(3):34-37.
[4]刘明英.百合科植物比较形态解剖学研究[J].四川大学学报(自然科学版),1993,30(1):120-125.
[5]王灶安.植物显微技术[M].北京:农业出版社,1992.
[6]张树仁,梁松筠,戴伦凯.苔草属复序苔草亚属14种植物叶片的解剖学研究[J].植物分类学报,1998,36(4):333-340.
[7]张亚冰,王秀云,洪 亚.植物叶表皮制片方法改进[J].安徽农业科学,2008,36(29):12683-12689.
[8]陈心启,许介眉,梁松筠,等.中国植物志(第14、15卷)[M].北京:科学出版社,1980.
10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.03.011
Q944;Q949.71+8.23
A
1673-1409(2012)03-S038-04
2011-11-27
湖北省教育厅教研项目(2008204);长江大学校级教研项目(JY2010039)。
周存宇(1968—),男,湖北荆州人,博士,副教授,从事植物学和生态学研究。