播种深度对入侵植物三叶鬼针草种子出苗和幼苗生长的影响

周 兵，闫小红，肖宜安，胡文海，曾建军，李晓红

播种深度对入侵植物三叶鬼针草种子出苗和幼苗生长的影响

*周 兵1,2，闫小红1,2，肖宜安1,2，胡文海1,2，曾建军1,2，李晓红1,2

（1. 井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2. 江西省生物多样性与生态工程重点实验室，江西，吉安 343009）

以外来入侵植物三叶鬼针草为实验材料，通过室内生物测定的方法，研究了三叶鬼针草种子出苗和幼苗生长对不同播种深度的响应。结果表明，三叶鬼针草种子出苗率随播种深度的增加呈下降趋势，0 cm时出苗率最高为80.66%，1.50 cm时最低40.66%，且与0、0.50和1.00 cm处理存在显著差异。随着播种深度的增加，三叶鬼针草幼苗根长、根数及干重呈先上升后下降趋势，且0.50和1.00 cm处理间基本没有显著差异，却显著高于1.50 cm处理。幼苗苗高随播种深度增加而降低，且1.50 cm处理显著低于前3个处理。表明0.50~1.00 cm播种深度适宜于三叶鬼针草种子出苗及幼苗生长，而0或 1.50 cm不利于其出苗和幼苗生长。

播种；入侵植物；三叶鬼针草；种子出苗；幼苗生长

种子的萌发和幼苗生长受到多种环境因素如光照、水分、温度、土壤以及盐分等的影响[1]。探讨植物种子萌发、幼苗建植与环境条件的关系及其生态适应机制一直是生态学家研究的热点[2]。种子掩埋深度是种子大小的进化、种子萌发、幼苗出土和幼苗成活最重要的选择压力[3]。种子遭遇沙埋后可能出现萌发成为幼苗且顺利出土、萌发但幼苗不能出土、没有萌发且被其它生物破坏或进入强迫休眠或诱导休眠成为种子库的一部分这几种情况[4]。且植物种子的萌发和出苗除受覆盖物影响外，同样受温度、水分、植物繁殖体大小、光照等因素的影响[5-9]。研究沙埋状况下种子萌发和幼苗生长特征对揭示植物对沙生环境的适应机制有着重要意义，而目前的研究对象主要集中在沙生植物种子[9-13]，对其它类型的植物，尤其是入侵植物种子的研究少见报道。

三叶鬼针草（L.）为菊科（Asteraceae）鬼针草属（sp.）一年生草本植物，原产热带美洲，由于其瘦果冠毛芒状且具倒刺，可能通过附着于人、畜和货物传入我国，由于其强烈的入侵性，已广泛分布于我国华东、华中、华南、中南、西南以及河北等地，是重要的旱地入侵杂草之一[14]。目前，国内外学者已经从繁殖生物学特性[15-17]、化感作用[18,19]、生物多样性[20]及生理生化特性[21,22]等方面对其入侵机制开展了相关研究，同时对其化学成分及生物活性[23-27]、对重金属的吸附作用[28]、化学防治及其抗药性[29,30]等方面也进行了报道。而关于三叶鬼针草生态适应性方面的研究少见报道，沙生环境是其潜在的入侵生境之一，探讨其对沙埋的响应，可为揭示其入侵机制提供理论依据。为此，本研究以三叶鬼针草种子为实验材料，通过室内生物测定的方法观测不同沙埋处理下其种子萌发和幼苗生长的情况，为揭示三叶鬼针草对沙生环境的生态适应机制及制定防治策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试三叶鬼针草种子于2010年11月采自江西省井冈山大学室温下风干，低温(4 ℃)保存备用。实验前种子先用5%KMnO4溶液表面灭菌20 min，再用蒸馏水冲洗若干次。

1.2 方法

1.2.1 河沙处理

将河沙分别过孔径0.25 mm和1.00 mm筛子，取粒径为0.25~1.00 mm的沙子，用自来水洗净之后再用蒸馏水润洗，室温下晾干备用。

1.2.2种子萌发的测定

将河沙装入播种方盆（20cm×10cm×5cm）中，敦实，底沙厚度2 cm。将50粒饱满的三叶鬼针草种子均匀播种于底沙表面，再以0（无覆盖）、0.50、1.00和1.50 cm厚的沙子覆盖。每处理3个重复。播种后浇水，浇水量以播种方盆底部渗出水为标准，并用塑料薄膜将盆口封好，防止水分蒸发。将其置于PYX-250Q-A人工气候箱内培养26 d，培养条件为(25 ±1) ℃恒温，L/D=12 h：12 h，60% RH，培养第6天除去薄膜。以后每2 d浇水1次，浇水量标准同上，同时记录出土幼苗数量。

1.2.3 幼苗生长的测定

实验结束后将三叶鬼针草幼苗取出冲洗干净，每重复随机选取15株幼苗，分别测量其根长、根数及苗高。同时按地上部分和地下部分（根）将其分开置于80℃烘箱中烘干24 h。用1/10000天平分别称量地上部分和地下部分（根）干重，同时计算总干重。

1.3 数据统计分析

使用Excel软件进行数据处理，并运用SPSS19.0统计分析软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同播种深度对种子出苗率的影响

图1显示，随着播种深度的增加，三叶鬼针草种子最高出苗率逐渐降低，尤其在播种深度为1.50 cm时，其最高出苗率显著下降，仅有40.66 %，是播种深度为0 cm处理的50.41 %。同时，其种子推迟出苗加重，播种深度为0 cm时出苗最快，在第4天和第6天出苗率分别为55.33 %和80.66 %(达到最大)，播种深度为1.50 cm时出苗最慢，比0 cm的推迟6 d出苗，播种后第12 d其出苗率仅为14.66 %。其余2种处理介于二者之间，播种深度为0.50 cm时，在播种后第18天出苗率达到最高，为76.00 %，播种深度为1.00 cm时，在播种后第20天出苗率达到最高，为72.66 %。

图1 不同播种深度对三叶鬼针草种子出苗率的影响

[注：图中不同小写字母表示差异显著（< 0.05）]

2.2 不同播种深度对幼苗生长的影响

2.2.1 不同播种深度对幼苗根长和根数的影响

不同播种深度处理下，三叶鬼针草幼苗根长和根数存在差异（图2）。随着播种深度的增加，幼苗的根长和根数出现先升高后降低的规律，在播种深度为0.50 cm时达到最大值，分别为3.21 cm和10.71条/株。0.50 和1.00 cm播种深度处理根长没有显著差异（＞0.05），与其它处理相比，0.50 cm播种深度处理根长显著高于0 cm和1.50 cm播种深度处理根长（< 0.05）。不同播种深度处理根数存在显著差异（< 0.05），0 cm播种深度处理时最小，为5.36条。

图2 不同播种深度对三叶鬼针草幼苗根长和根数的影响

[注：图中不同小写字母表示差异显著（< 0.05）]

2.2.2 不同播种深度对幼苗苗高的影响

不同播种深度处理对三叶鬼针草幼苗苗高的影响见图3。结果表明，随着播种深度的增加，三叶鬼针草幼苗苗高降低，与0 cm播种深度处理相比，0.50和1.00 cm播种深度处理幼苗苗高降低未达显著水平(＞0.05)，而1.50 cm播种深度处理幼苗苗高降低达显著水平(< 0.05)，苗高为2.90 cm，为0 cm播种深度处理苗高的65.59%。

图3不同播种深度对三叶鬼针草幼苗苗高的影响

[注：图中不同小写字母表示差异显著（< 0.05）]

2.2.3不同播种深度对幼苗干重的影响

图4显示了不同播种深度处理下三叶鬼针草的幼苗干重。随着播种深度的增加，其幼苗干重表现为先升高后降低的规律，且在播种深度为0.50 cm时干重达到最大，单株地上部平均干重、地下部平均干重及平均总干重分别为1.79、0.85和2.63 mg，在播种深度为1.50 cm时降到最低，地上部平均干重、地下部平均干重及平均总干重分别为0.94、0.24和1.18 mg。0.50和1.00 cm播种深度时的地上部平均干重、地下部平均干重及平均总干重均显著高于1.50 cm播种深度时的相应值（< 0.05），而二者之间没有显著差异（＞0.05），且两处理下的地上部平均干重和平均总干重显著高于0 cm播种深度处理时的相应值（< 0.05）。

图4 不同播种深度对三叶鬼针草幼苗干重的影响

[注：图中不同小写字母表示差异显著（< 0.05）]

3 讨论

一定深度的沙埋可以为种子萌发创造比较适宜的环境[31]，而过度的沙埋会造成氧气的缺乏或小范围的温度波动，不利于种子的萌发和幼苗的出土[32]。Grundy等[33]的模型认为，所有物种的出苗率最大潜力应该在土壤表面，且随沙埋深度呈指数递减。Ren等对沙拐枣属（）的10个物种[34]、杨慧玲等对无芒雀麦（）[10]、马红媛等对羊草（）[35]、赵丽娅等对差巴嘎蒿（）等7种科尔沁沙地广泛分布的沙生植物[6]等的研究表明，植物出苗率随沙埋深度的增加呈下降趋势，从某种程度上支持了Grundy等的观点。然而，Forcella等则认为，并不是所有的种子出苗率都符合这一规律，有些植物（尤其是大种子）的出苗率与沙埋深度表现为抛物线型关系，适当的沙埋会增大种子出苗率[36]。苏延桂等[37]研究表明，随着沙埋深度的增加，沙生植物柠条（）、油蒿（）、柽柳（）和雾冰藜（）种子出苗率呈现出先升高后下降的趋势，证实了Forcella等的观点。本研究结果表明，三叶鬼针草种子出苗率随沙埋深度的增加呈下降趋势，0 cm时出苗率最高为80.66%，1.50 cm时最低40.66%，且与0、0.50和1.00 cm处理存在显著差异。这一结果支持了Grundy的观点，与Ren等[34]、马红媛等[35]和杨慧玲等[10]的结果相类似。沙埋改变了光合作用辐射、湿度、温度、通风、土壤有机质及病原菌的活动等生物和非生物条件，从而有效改变植物的种子出苗和幼苗生长，同时，由于植物间种子生物学特性比如种子的大小、形状、种皮的结构等的不同，导致其对沙埋的响应存在差异[37]。此外，沙埋对于具有休眠性的植物种子是有利的，因为具有休眠性的种子在沙埋较深时处于休眠状态，并不萌发，待风蚀产生，沙埋减少时才萌发出土；但对于易萌发的植物，当种子处于深层萌发时大部分能量耗损在出土过程中，易萌发但难出苗[7]。从种子的萌发特性来看，三叶鬼针草播种6 d后其种子萌发率大于75%，属于易萌发类型[15]，因此，其种子出苗与沙埋深度呈负相关。

随着沙埋深度的增加，三叶鬼针草幼苗根长、根数及干重呈先上升后下降趋势，且0.50和1.00 cm处理间基本没有显著差异，却显著高于1.50 cm处理，幼苗最大根长(3.21 cm)、最大根数(10.71条/株)、最高单株地上部干重(1.79 mg)、最高单株地下部干重(0.85 mg)、最高单株总干重（2.63 mg）均出现在0.50 cm的沙埋深度，而最小根长（1.79 cm）、最低单株地上部干重（0.94 mg）、最低单株地下部干重（0.24 mg）、最低单株总干重（1.18 mg）均出现在1.50 cm沙埋深度，表明其适宜的沙埋深度为0.50~1.00 cm。这一结果与马红媛等[30]和陈文等[6]的结果相类似。说明适当的沙埋可以为三叶鬼针草种子萌发创造适宜的温度和水分等环境条件，有利于幼苗的形态建成，而过度的沙埋会造成氧气缺乏或土壤机械阻力的加大，从而不利于幼苗的生长和生物量的积累。而随着沙埋深度的增加，三叶鬼针草幼苗苗高降低，且1.50 cm沙埋处理时显著低于0、0.50和1.00 cm沙埋处理苗高为2.90 cm，为0 cm沙埋处理苗高的65.59%。这一结果一方面表明过度的沙埋延迟了幼苗的出土，从某种程度上阻碍了幼苗苗高的生长，另一方面表明沙埋改变了幼苗的生物量分配模式。然而，这种特性一定程度上也增强了三叶鬼针草的表型可塑性。表型可塑性是入侵物种的重要特征之一[38]，其不仅使物种具有更宽的生态幅和更好的耐受性，占据更广阔的地理范围和多样化的生境[39]，还可以缓冲甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的选择压力，使入侵种适应新的生境，从而直接或间接的增强其入侵能力[40]。沙生环境是三叶鬼针草潜在的入侵生境之一，研究显示了其对该生境的适应能力，增强了其入侵性。

根据三叶鬼针草种子对不同沙埋深度的响应特性，进行锄苗、覆土等措施，有利于抑制其种子萌发和幼苗生长，可有效防控其扩散。同时，综合考虑诸多因素的共同影响将更能体现植物在自然状况下的生长繁殖特性，对入侵植物而言，必将为其入侵扩散的趋势预测及防治提供参考。

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EFFECTS OF SEEDING DEPTH ON SEEDLING EMERGENCE AND GROWTH OF INVASIVE PLANTL.

*ZHOU Bing1, 2, YAN Xiao-hong1, 2, XIAO Yi-an1, 2, HU Wen-hai1, 2, Zeng Jian-jun1, 2, LI Xiao-hong1, 2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. Jiangxi Province Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Ji’an, Jiangxi 343009, China)

Taking invasive plantas material, its seedling emergence and growth under sand burial 0, 0.50, 1.00 and 1.50 cm was studied by bioassay in laboratory. The results showed that the seedling emergence rate decreased with increasing seeding depth, being the highest and lowest seedling emergence rate of 80.66% and 40.66% when the seeding depth was 0 and 1.50 cm respectively, and there was significant difference between under 1.50 cm and under 0, 0.50, 1.00 cm. With the increase of seeding depth, the seedling root length, number and dry weight increased first but decreased then, and there was no significant difference between under 0.50 cm and under 1.00 cm, but it was obviously higher under them than under 1.50 cm. Seedling height decreased with the increasing seeding depth, and it was obviously lower under 1.50 cm than under 0, 0.50 and 1.00 cm. It could be concluded that a seeding depth of 0.50~1.00 cm could be more suitable toseedling emergence and growth, while the seeding depth of 0 or 1.50 cm could be unfavorable to that.

seeding; invasive plant;L.; seed emergence; seedling growth

S451

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2012.06.022

1674-8085(2012)06-0096-06

2012-04-12；

2012-09-28

国家林业科技支撑计划专题项目(2008BADB0B0504）；江西省自然科学基金项目(20114BAB214011）；江西省教育厅科技项目(GJJ10689）

*周 兵(1977-)，男，湖北黄梅人，副教授，博士，主要从事植物生态学方面的教学与研究(E-mail:zhoubing113@126.com)

闫小红(1977-)，女，内蒙古赤峰人，实验师，硕士，主要从事植物学、植物生理学的教学与研究(E-mail:yanxiaohong325@126.com)

肖宜安(1968-)，男，江西永丰人，教授，博士，硕士生导师，主要从事植物生态学方面的教学与研究(E-mail:iyanxiao@yahoo.com.cn)

胡文海(1973-)，男，江西吉安人，教授，博士，硕士生导师，主要从事植物学、植物生理学的教学与研究(E-mail:huwenhaicy@yahoo.com.cn)

曾建军(1974-)，女，江西万安人，副教授，硕士，主要从事植物生态学、植物生理学的教学与研究(E-mail: jianjunzeng@139.com

李晓红(1970-)，女，江西吉水人，高级实验师，主要从事植物生态学、植物生理学的教学与研究(E-mail:lxhxya@yahoo.com.cn).