2010年夏南极半岛邻近海域的浮游植物群落

栾青杉，孙坚强，吴 强，王 俊

（1.中国水产科学研究院 黄海水产研究所海洋可捕资源评估与生态系统实验室，山东 青岛 266071；2.山东省渔业资源与生态环境重点实验室，山东 青岛 266071）

浮游植物是海洋生态系统中主要的初级生产者，通过光合作用固定大气中的CO2制造有机物，在全球变化和海洋碳循环中扮演着重要的角色。在南大洋生态系统中，它同时也为南极磷虾持续资源量的维系提供充足的物质基础。

关于南大洋浮游植物的物种组成、丰度、光合色素、分布等多个方面的研究报道已有很多［1－5］。南极海域浮游植物的水华主要以硅藻和定鞭金藻为主，近岸水域和边缘冰区的初级生产力较高［6］。海冰的形成和融化、冰架的裂冰和冰山的移动、上升流等过程，都会对浮游植物消长产生影响［7－10］。磷虾、桡足类等浮游动物对于南极近岸水域浮游植物水华的控制作用也较为显著［11－13］，海链藻、棕囊藻等硅藻和定鞭金藻物种，其大小也都处于不同生长发育阶段磷虾个体的有效摄食粒径范围之内［14］。

国内学者对于南极浮游植物的研究，涵盖了群落、现存量、初级生产力和新生产力等多个方面，在普里兹湾、长城湾、南设得兰群岛及其邻近海域，开展过大量深入的工作［15－26］，这对于认识浮游植物及其变动对南极海域食物网结构和功能的影响作用，提供了详实的历史资料。结合2010－01－02农业部首次南极磷虾探捕所获的浮游植物网采样品，分析了2010年夏季南极半岛附近海域的浮游植物群落特征，进一步补充和积累了调查海域的浮游植物资料，也为南极海洋生物资源的开发及可持续利用提供基础的数据参考和科学依据。

1 材料和方法

1.1 航次调查和取样

2010－01－23—02－13研究人员乘坐“安兴海”轮在南极半岛以北南大洋水域（邻近南设得兰群岛和南奥克尼群岛）进行了南极磷虾探捕航次外业调查，在40°～70°W，58°～66°S的海域共设置44个调查站位（图1）。

图1 2010年夏季南极半岛以北南大洋海域浮游植物采样站位Fig.1 Phytoplankton sampling stations in the Southern Ocean adjacent to the Antarctic Peninsula during austral summer 2010

浮游植物采样按照《海洋调查规范》［27］进行，采样工具为小型浮游生物网（网口直径37cm，网口面积0.1m2，网身长280cm，网孔77μm），采样方式为在每个调查站位自水深200m至表垂直拖网一次，样品立即移入500mL聚乙烯（PE）瓶中，加入样品体积5%的缓冲甲醛溶液固定，常温避光保存。

海水温度、盐度和叶绿素a质量浓度利用船载CTD进行现场测定。

1.2 浮游植物样品分析

浮游植物样品于2010－09运回，然后在实验室内进行镜检分析。样品按照浮游植物的多少进行浓缩或稀释，标定到一定体积，然后取0.5mL的亚样品置于0.5mm深的朱树屏计数框中，立即在Leica®Biomed光学显微镜（型号：020－507.010）下进行物种鉴定和细胞计数。细胞丰度的计算按照《海洋调查规范》［27］进行。物种的分类依据形态学差异，参考Tomas的标准［28］。

1.3 数据处理和分析

物种丰富度的计算采用玛格丽夫指数（dMa，Margalef index），其计算公式［29］：

物种多样性指数采用香农－威纳指数（H′，Shannon－Wiener index），其计算公式［30］：

物种均匀度指数（J）采用Pielou的计算公式［31］：

优势度（Y），其计算公式：

其中，N为样品中所有物种的总个体数；S为样品中的物种总数；Pi为第i种的个体数与样品中总个体数的比值；ni为第i种的总个体数；fi为该种在各样品中出现的频率。

2 结 果

2.1 温、盐与叶绿素a特征

2010年夏季调查区海水表层温度为0.38～2.5℃，平均（1.56±0.52）℃，高值出现在南奥克尼群岛的北部海域（＞2.0℃），调查区中部南设得兰群岛北部海域水温也较高（图2）。海水表层盐度介于26.9～34.2，平均（33.6±1.19），变化范围较大，高值分布区与温度的高值区较为一致，出现在邻近南奥克尼群岛的西北部海域。调查区北部断面（A40～A46）表层海水表现出了高温高盐的特征。夏季海水表层叶绿素a质量浓度变动在0.026～0.514mg／m3，平均（0.054±0.080）mg／m3，最大值出现在调查区中部海域 A22测站，其余站位表层叶绿素a质量浓度皆小于0.1mg／m3。200m以内水柱积分叶绿素a质量浓度变化在（1.16～114.6）mg／m2，平均（22.2±27.8）mg／m2，高值出现在南奥克尼群岛北部海域（A44测站最高），主要由表层以下10～75m的高叶绿素a质量浓度贡献。南设得兰群岛西北部海域（A03～A05）的整个水层叶绿素a质量浓度都很低。

图2 调查区表层温度、表层盐度和叶绿素a特征Fig.2 The characteristics of sea surface temperature，sea surface salinity and chlorophyll－ain the survey area

2.2 网采浮游植物物种组成

本次调查中共鉴定浮游植物49种（含变型和未定种），其中硅藻20属40种，甲藻6属8种，硅鞭藻1属1种。硅藻是调查区主要的浮游植物类群，占到各站位出现物种数的62.5%～100%，甲藻为0～37.5%。硅藻中拟脆杆藻属（Fragilariopsisspp.）和角毛藻属（Chaetocerosspp.）的物种较多，各出现了6种。浮游植物生态类型多为南大洋特有种，少数为极地种、冷水种和广布种。调查区浮游植物的物种名录见表1。

表1 调查区浮游植物物种名录Table 1 Phytoplankton species list of the survey area

2.3 细胞丰度

调查区浮游植物总丰度变化在387～1.04×107个／m3，平均9.51×105个／m3。最大值出现在调查区东北隅的A40站，其次为邻近水域的A43和A36两个测站（图3）。浮游植物的密集区与水柱积分叶绿素a质量浓度的高值区相一致，皆分布于南奥克尼群岛北部高温高盐水控制的海域。此外细胞丰度在调查区中部和南设得兰群岛西北部海域也存在2个高值分布区，中部的高值区主要由表层的浮游植物贡献，而西北部的高值区则主要由50～100m层的浮游植物贡献。硅藻的细胞丰度变化在261～9.96×106个／m3，平均7.60×105个／m3，平均占到浮游植物总丰度的70.5%。甲藻的细胞丰度变化在0～2.32×106个／m3，平均1.92×105个／m3，平均占到浮游植物总丰度的29.4%。硅藻和甲藻的丰度分布趋势与浮游植物总丰度的分布较为一致，甲藻在A22～A24测站细胞丰度所占比例很高（＞90%），主要由裸甲藻贡献。浮游植物各物种细胞丰度所占比例见表1。

图3 调查区浮游植物细胞丰度特征Fig.3 The characteristics of phytoplankton cell abundance in the survey area

2.4 优势种

本次调查浮游植物的优势种为南极海毛藻（Thalassiothrixantarctica）、裸甲藻（Gymnodiniumsp.）、角毛藻（Chaetocerossp.）、细条伪菱形藻（Pseudo－nitzschialineola）、克格伦拟脆杆藻（Fragilariopsiskerguelensis）、蛇形角毛藻（Chaetoceroscriophilus）、无刺环毛藻（Corethroninerme）和短拟脆杆藻（Fragilariopsiscurta）。浮游植物各物种在调查区所有测站的出现频率和优势度大小详见表1，其中有6个物种的优势度大于0.01，包括5种硅藻和1种裸甲藻，在调查水域浮游植物群落中的优势程度较为明显。

浮游植物优势种丰度分布见图4。南极海毛藻在出现站位的细胞丰度变化在9～3.15×106个／m3，平均2.52×105个／m3；裸甲藻变化在32～2.32×106个／m3，平均1.98×105个／m3；角毛藻变化在9～4.77×106个／m3，平均3.53×105个／m3；细条伪菱形藻变化在72～3.07×106个／m3，平均3.17×105个／m3；克格伦拟脆杆藻变化在59～4.67×105个／m3，平均3.75×104个／m3；蛇形角毛藻变化在18～1.80×105个／m3，平均2.81×104个／m3；无刺环毛藻变化在318～3.40×105个／m3，平均3.83×104个／m3；短拟脆杆藻变化在18～1.85×105个／m3，平均1.77×104个／m3。其中，南极海毛藻、角毛藻、细条伪菱形藻、蛇形角毛藻和无刺环毛藻主要密集分布在南奥克尼群岛以北海域；克格伦拟脆杆藻和短拟脆杆藻除密集出现在调查区东部海域外，在南设得兰群岛西北部海域存在高值分布区；裸甲藻的分布则较为广泛，除了在以上2个区域出现以外，在调查区中部海域也有很高的细胞丰度。

图4 调查区浮游植物优势种丰度分布Fig.4 Cell abundance distribution of dominant phytoplankton species in the survey area

2.5 多样性

调查期间，浮游植物物种丰富度变动在0.21～2.09，平均（1.03±0.39），在调查区南设得兰群岛以西海域丰富度程度较高（图5）。香农－威纳指数变动在0.028～3.50，平均（2.07±0.91），高值分布区出现在调查区西南部和南设得兰群岛西北部海域。物种均匀度指数变动在0.014～0.96，平均（0.57±0.24），分布趋势与香农－威纳指数的分布较为一致。以上3个群落多样性的指标，可以反映出调查区浮游植物群落的稳定性和成熟度。在高值分布的水域，浮游植物群落趋于成熟，这时物种多样性程度较高，均一性较好，群落相对稳定，从而能够抵抗海洋生态系统中理化环境条件的较大改变，而保持结构不会受到大的影响。

图5 调查区浮游植物多样性特征Fig.5 The characteristic of phytoplankton diversity in the survey area

3 讨 论

3.1 南极海域的浮游植物群落

我国对南极海域浮游植物生态学的研究始于20世纪80年代，在长城湾、南设得兰群岛附近海域、普里兹湾、邻近南极南印度洋海域开展了大量的研究工作，为南极海域浮游植物生态研究提供了宝贵的历史资料［15－24］。已有的研究结果显示，南极海域浮游植物鉴定物种数在31～201种，平均丰度在1.892×105～687.382×105个／m3。在长城湾和南设得兰群岛附近海域，浮游植物以角毛藻属、根管藻属（Rhizosoleniaspp.）、海链藻属（Thalassiosiraspp.）的物种居多［15－18，21］。在普里兹湾及邻近南印度洋海域，优势种主要为菱形藻属（Nitzschiaspp.）、拟脆杆藻属（Fragilariopsisspp.）、伪菱形藻属（Pseudo－nitzschiaspp.）的物种［19－20，22－26］。南极海域海水的温度、盐度和营养盐在海流和浮冰的影响下有着不同的分布状况，浮游动物、磷虾的摄食控制存在差异，同时浮游植物各物种在形态功能学、生存策略和生态适应性上也有着很大的不同，因此浮游植物及其优势种分布出现了多样化的格局。本次调查浮游动物总生物量高值出现在南奥克尼群岛以北海域，其下行控制作用影响着浮游植物的丰度和物种多样性，香农－威纳指数的分布也显示南设得兰群岛以西海域浮游植物群落结构的稳定性程度优于其它水域。站位的布设覆盖到了南设得兰群岛以西、以北以及南奥克尼群岛以北的南大洋海域，因此出现的物种也多为南大洋特有种和广布种，比如南极海毛藻、细条伪菱形藻、克格伦拟脆杆藻、蛇形角毛藻等。这些长链状的、大细胞的硅藻物种，在开阔的、铁限制的南极绕极流和边缘冰区海域，是常见的优势种和水华种，克格伦拟脆杆藻和南极海毛藻也成为南极绕极流区硅藻泥积累的重要来源［32］，研究中南极海毛藻成为最优势的物种也印证了这一点。南极海毛藻这种大而长的硅藻物种，细胞具有较大的表面积／体积比，有利于N、P等营养盐和限制性营养盐铁元素的吸收［24］，因此也是其在调查区形成优势分布的重要原因。

3.2 浮游植物分布与环境的关系

浮游植物的分布与海流、水团性质、海水温度、盐度、营养盐等理化环境条件的变化关系密切。已有资料表明，温度是影响南极海域浮游植物分布的主要因子之一［15］。在长城湾海域，浮游植物丰度与水温有着明显的对应关系，由于该海域磷酸盐较为丰富，硝酸盐常成为浮游植物生长的限制因子［18］。在普里兹湾及其邻近南印度洋海域，夏季水体的稳定性程度较高，浮游植物的生长大量消耗了水体中的溶解无机营养盐，因此，细胞丰度与N，P，Si多呈负相关关系［20，24］。在普里兹湾南极辐散带影响下的特定海域，出现高温高盐水的涌升现象，给表层和中上层海水带来丰富的营养盐，在相对稳定的水体中，浮游植物大量增殖，形成高的细胞丰度［22］。此外，海冰的厚度、浮冰的融化、冰藻释放的播种作用，也影响到南极海域浮游植物丰度的变化［15，22］。本研究调查区以北是德雷克海峡，太平洋和大西洋通过自西向东的南极绕极流进行着水交换［33］。南奥克尼群岛以北正对着温暖的斯科舍海，以南则是冰冷的威德尔海。威德尔海深层水的一支［34］，沿着南设得兰弧形列岛的深层陆坡，向西流向德雷克海峡，在南设得兰群岛西北部海域，与来自南极绕极水自西向东的绕极深层水和亚热带太平洋深层水相遇，给调查区西北部海域带来了丰度的营养盐，同时德雷克海峡水和亚热带太平洋水的影响使得此区海水温度升高，因此出现了浮游植物的密集分布区。威德尔海深层水的另一支［34］，则通过奥克尼海峡，经过南斯科舍海岭，从斯科舍海南部边缘向西流向德雷克海峡，在南奥克尼群岛北部海域，与绕极深层水强烈混合涌升，水体中营养盐充足，加之斯科舍海的高温水使得南奥克尼群岛北部海域的海水温度明显上升（＞2.0℃），因此形成了此区浮游植物细胞丰度的高值分布。本研究浮游植物指标与海水表层温、盐的相关性分析结果（表2）表明，积分叶绿素a、总细胞丰度、硅藻丰度与温度皆呈现极显著正相关性（p＜0.01），皮尔逊（Pearson）相关系数r值分别达到0.412，0.476和0.539。优势种中南极海毛藻和细条伪菱形藻也与温度成极显著正相关性（p＜0.01），角毛藻、克格伦拟脆杆藻、蛇形角毛藻、无刺环毛藻和短拟脆杆藻与温度也分别达到显著性正相关（p＜0.05）。因此可以看出，温度对于调查区浮游植物的生长和分布，是重要的影响因子之一，这与已有研究资料的结果也是相一致的［15，18］。

表2 浮游植物与表层温、盐的相关分析Table 2 Pearson correlation analysis of phytoplankton items with sea surface temperature and sea surface salinity

4 结 论

1）本次调查鉴定浮游植物49种，其中硅藻20属40种，甲藻6属8种，硅鞭藻1属1种；硅藻是调查区主要的浮游植物类群。

2）浮游植物总丰度变化在387～1.04×107个／m3，平均9.51×105个／m3；硅藻的细胞丰度变化在261～9.96×106个／m3，平均7.60×105个／m3；甲藻变化在0～2.32×106个／m3，平均1.92×105个／m3。

3）浮游植物优势种为南极海毛藻、裸甲藻、细条伪菱形藻、克格伦拟脆杆藻、蛇形角毛藻、无刺环毛藻和短拟脆杆藻。

4）本次调查在南设得兰群岛以西海域，浮游植物群落稳定性优于其它水域，物种均一性较好。

5）温度是影响调查区浮游植物分布的重要环境因子，与积分叶绿素a、总细胞丰度皆呈极显著的正相关性。

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