天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉群落乔木层的生态位特征

胡 静，罗 建，何东进，游惠明，游巍斌，赵敬东，林巧香

(福建农林大学林学院，福建 福州 350002)

自Grinnell[1]首次将生态位(Niche)一词引入生态学领域以来，生态位理论和方法得到广泛的应用与发展。生态位是普遍的生态学现象，每一物种在自然界的特定生态位是其生存发展的资源与环境基础[2]。生态位是生物完成其正常生活周期时所表现出对环境综合适应的特征，是一个生物物种及整个生态系统的功能与地位，也称生态灶[3]。目前生态位理论已广泛应用于种群进化、群落结构、生物多样性及种间关系方面[4]。随着生态位研究的不断发展，生态位理论不再局限于植被群落，在水生生物群落以及土壤微生物特征方面也有应用[5]，因此，生态位逐渐成为生态学中重要的理论基础，且在现代生态学中占有愈来愈重要的地位。生态位量化的测量有助于比较物种所占据的空间资源及对资源的利用[6]。常用测度生态位特征的指标有生态位重叠、生态位宽度、生态位体积、生态位分离和生态位相似性比例等[7]。然而，目前生态位理论的应用还处于初步阶段，许多研究并不完善，诸如在生态位概念的界定方面仍尚存争议[8]。20世纪80年代起中国开展生态位研究，并形成了自己的特色，如对中、南亚热带常绿阔叶林优势种群生态位的研究就尤为突出[9]。

天宝岩国家级自然保护区有丰富的珍稀野生动植物。区内原始的长苞铁杉(Tsuga longibracteata)林是我国亚热带地区扁平叶型的常绿针叶林之一，为中国特有的濒危种[10]，是第四纪冰川期遗留下来的古老树种。原始猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)林是亚热带东部常绿阔叶林亚区域最具代表性的山地苔藓矮曲林和地形顶级群落，天宝岩国家级自然保护区内保存着我国罕见的大面积猴头杜鹃原始林。目前对天宝岩国家级自然保护区的研究主要集中在种群空间格局[11]、粗死木质残体[12]、景观格局与环境[13]等方面，钱莲文等[14]曾对长苞铁杉林林隙主要树种生态位进行了探讨，而对该区典型群落长苞铁杉的不同类型群落乔木层物种生态位的研究鲜见报道。因此，本文通过对天宝岩自然保护区长苞铁杉纯林(T.longibracteata pure forests)、长苞铁杉—猴头杜鹃(T.longibracteata-Rhododendron simiarum community)、长苞铁杉—青冈(T.longibracteata-Cyclobalanopsis glauca)等3种类型长苞铁杉群落乔木层物种生态位特征进行分析，旨在进一步了解该区域长苞铁杉群落的地位和作用，以期为保护区的管理提供依据。

1 研究区概况

天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市东部西洋、上坪、青水3个乡(镇)交界处，为戴云山脉和武夷山脉的过渡带，距永安市36 km，其地理坐标为:东经 117°28'3″－117°35'28″，北纬 25°50'51″－26°1'20″。该保护区于2003年6月经国务院批准晋升为国家级自然保护区[15]。全区总面积11015.38 hm2，森林覆盖率96.8%。最高处海拔1604.6 m，最低处海拔580 m，中、低山地貌，属中亚热带海洋性季风气候，四季分明，水热充足。区内年均温15℃，最冷月(1月)均温5℃，最热月(7月)均温23℃，极端高温40℃，极端低温－11℃，≥10℃的活动积温4500－5800℃，无霜期290 d，空气相对湿度达80%以上，年均降水量2000 mm，多集中于5－9月份。区内大部分面积为石灰石和砾岩所覆盖，地层浅薄，生态条件比较脆弱。地带性土壤为砂岩和花岗岩风化发育成的红壤，区内露出底层的有侏罗纪和泥盆纪的沉积岩，以及深层侵入的花岗岩。土壤垂直带谱为:800 m以下，红壤;800－1350 m，黄红壤;1350 m以上，黄壤。区内动植物资源丰富，其中长苞铁杉在保护区分布面积达186.7 hm2，原生性纯林20 hm2，占分布区总面积的10.71%。据现有资料，区内长苞铁杉群落的完整性及规模为我国之最，而保护区复杂多样的生态环境成为濒危动植物良好的生长栖息环境[16]。

2 研究方法

2.1 样地设置

在天宝岩自然保护区具有代表性并且干扰较少的样地中，以海拔高度和群落类型为样地选择依据，在长苞铁杉纯林、长苞铁杉—猴头杜鹃、长苞铁杉—青冈等不同长苞铁杉群落中，共设置20个20 m×30 m的样地，调查每个样地内高度大于3 m的乔木物种的冠幅、树高、胸径，并记录海拔高度、坡度、坡向、地形等环境因子。在每块样地中，分布设置1个5 m×5 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方，记录相应物种的种类、数量、高度、盖度等。

2.2 生态位宽度

(1)重要值(importance value)是能较全面地反映种群在群落中的作用和地位的一个综合性指标，其与种在群落中的优势度呈正相关关系。草、灌、乔各层重要值计算公式如下[17]:

(2)生态位宽度(niche breadth)指数是生物利用资源多样性的一个测试指标。现有资源谱中，能利用很大部分资源的称广生态位，仅能利用一小部分资源的称狭生态位。生态位宽度测定普遍采用生态学上运用较为广泛的2种测度方法[17]。

①Levin测度(B):

②Hurlbert生态位宽度指数:

2.3 生态位重叠度指数

生态位重叠是指2个或2个以上生态位相似的物种生活于同一生境时竞争并分享共有资源的现象[18]。生态位重叠的物种因竞争排斥难以长期共存，彼此占据不同的空间位置。生态位重叠度指数计算公式如下[17]。

①Pianka生态位重叠指数测度:

②Horn's生态位重叠指数测度:

式中，pij、pik分别表示由物种j和k所利用整个资源中第i种资源所占的比例;n为资源状态总数;aj=资源状态i的比例数。

3 结果与分析

3.1 不同类型长苞铁杉群落生态位宽度特征

生态位宽度是度量种群对环境资源利用状况的测度指标，生态位宽度越大，表明物种对环境适应能力越强，分布越广泛。3个群落中每10个主要种群生态位宽度采用Levins指数和Hurlbert指数进行计算(表1)，其结果排序略有差异，这种差异主要体现在长苞铁杉纯林上。Levins计测的生态位宽度中，长苞铁杉生态位宽度最大;Hurlbert计测的生态位宽度中，马尾松生态位宽度最大，均为0.93。马尾松、甜槠、猴头杜鹃、石栎、钩栲Levins指数均小于0.60，Hurlbert指数则大于0.70。其他2个群落的排序总体上一致，说明这两种生态位宽度指数测算具有良好的一致性。

Levins计测的生态位宽度中，长苞铁杉在3个群落中生态位宽度均较大，长苞铁杉—猴头杜鹃混交林中为0.83，长苞铁杉—青冈混交林中为0.95，长苞铁杉纯林中为0.93(表1)。植物群落中的建群种决定着群落种类组成并在创建群落内部独特生境方面起主要作用[19]。作为建群种的长苞铁杉生态位宽度要比伴生种的宽，其生活力强，繁殖迅速，在群落内部适应小生境及对小生境内的资源利用能力都表现出较强的优势。在Hurlbert计测的生态位宽度中，(除纯林外)优势种长苞铁杉在群落中的生态位宽度均较大，但指数有所差异，长苞铁杉—猴头杜鹃混交林中为0.84，居第2位，长苞铁杉—青冈混交林中为0.96，居首位。

表1 群落乔木层主要物种重要值与生态位宽度Table1 Importance value and niche breadth of main populations in tree layer

生态位宽度的变化体现在海拔梯度上，3个群落海拔分布为:长苞铁杉—猴头杜鹃林在1000－1300 m之间、长苞铁杉—青冈林在1300－1500 m之间、长苞铁杉纯林在1500 m以上。随海拔升高，猴头杜鹃生态位宽度渐窄，青冈生态位宽度先宽后窄，长苞铁杉生态位宽度渐宽。另外，长苞铁杉—猴头杜鹃林中重要值位于前5位的是长苞铁杉、猴头杜鹃、山姜、杜英、鹿角杜鹃，生态位宽度位于前5位的是猴头杜鹃、长苞铁杉、青冈、甜槠、羊舌头;长苞铁杉—青冈混交林中重要值位于前5位的是长苞铁杉、青冈、深山含笑、甜槠、亮叶水青冈，生态位宽度位于前5位的是长苞铁杉、石栎、青冈、亮叶水青冈、猴头杜鹃;长苞铁杉纯林中重要值位于前5位的是长苞铁杉、青冈、马尾松、甜槠、猴头杜鹃，生态位宽度位于前5位的是长苞铁杉、青冈、深山含笑、柃木和木荷。

3.2 不同类型长苞铁杉群落生态位重叠指数

3.2.1 长苞铁杉纯林 纯林中Pianka和Horn's生态位重叠指数最大的种对分别为长苞铁杉—青冈和长苞铁杉—马尾松，最小的种对分别为深山含笑—马尾松和石栎—杜鹃。一般生态位宽度较大的种与其他物种重叠较大，纯林中建群种长苞铁杉生态位宽度最大，与其伴生种重叠指数值均较大。木荷生态位宽度较窄，但与青冈、甜槠、猴头杜鹃的生态位宽度有较大重叠，其Horn's生态位重叠指数值大于0.7，这由于其他因素也影响生态位的分化所致[20]。多物种共存的空间生态位分化、时间生态位分化、环境波动和干扰阻碍竞争排除发生[21]、环境因子及各因子间的相互作用[22]等使多物种共存于同一生境。可见，生态位宽度较大的物种间，生态位重叠指数不一定很高，生态位宽度较小的物种间，也可能有较高的重叠值(表2)。

表2 长苞铁杉纯林主要乔木种群生态位重叠指数1)Table2 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata forest

3.2.2 长苞铁杉—青冈混交林 从Horn's生态位重叠指数看，作为优势种，长苞铁杉和青冈生态位宽度均较大且与其他种的重叠指数值较高(表3)，表明优势种能较好地利用生境周围的环境资源。厚皮香和黄山松生态位重叠指数小于0.5，与其他物种重叠指数也较小，说明二者在此生境下利用资源的能力较弱。群落中Pianka和Horn's生态位重叠指数最大的种对分别为青冈—柃木和青冈—水杉，最小的种对分别为杜鹃—石栎和杜鹃—黄山松。建群种长苞铁杉生态位宽度最大，与其他大部分物种生态位重叠指数也较大，长苞铁杉和马尾松Pianka生态位重叠指数达到0.88，说明长苞铁杉和马尾松在较多资源位上重叠，但与有些物种生态位重叠较小，长苞铁杉与杜鹃Pianka生态位重叠指数最小，为0.27，与黄山松Horn's生态位重叠指数仅为0.19。优势种青冈与其他物种生态位重叠指数也较大，表明青冈对资源的利用能力较强。由于长苞铁杉和青冈在生境中的较多地段混生重叠，其Pianka生态位重叠指数较高，达到0.83。

表3 长苞铁杉—青冈混交林主要乔木种群生态位重叠指数1)Table3 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata－Cyclobalanopsis glauca community

3.2.3 长苞铁杉—猴头杜鹃混交林 长苞铁杉—猴头杜鹃混交林中，Horn's生态位重叠指数值和Pianka生态位重叠指数值较一致，且在重叠值各区段分布相对较小(表4，图1)。其中长苞铁杉—猴头杜鹃Pianka生态位重叠指数最大，达到0.93，表明二者在同一资源位上出现的频率最多，且具有较大的生态相似性。生态位重叠指数值最小的种对为杜英—羊舌头与杜英—鹿角杜鹃。优势种长苞铁杉和猴头杜鹃与其他物种生态位重叠指数呈分离状态，其中长苞铁杉与猴头杜鹃在群落中共享了大部分资源，生态位重叠指数最大，达到0.93，与山姜生态位重叠指数最小，仅为0.23。猴头杜鹃与青冈、甜槠、深山含笑生态位重叠指数值都超过0.85，而与山姜、杜英、鹿角杜鹃生态位重叠指数值均小于0.4。

表4 长苞铁杉—猴头杜鹃混交林主要乔木种群生态位重叠指数1)Table4 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata－Rhododendron simiarum community

图1 3种主要乔木种群生态位重叠分配格局Fig.1 The distribution pattern of niche overlap of main arbor species plant population in these three forests communities

3.3 不同类型长苞铁杉群落生态位重叠分配格局

3种主要乔木种群生态位重叠分配格局见图1。长苞铁杉纯林中，Pianka和Horn's生态位重叠指数在重叠值分段中比例值都呈现先增后减趋势，但并非完全相同。Pianka生态位重叠指数在0.4－0.6区段达到最大(38.2%)，在0.8 －1.0 区段最小(4.0%)。而 Horn's生态位重叠指数在 0.6 －0.8 区段达到最大(40.2%)，0－0.2区段最小(2.3%)。总体上看，长苞铁杉纯林中物种生态位重叠范围较为集中，Pianka生态位重叠集中分布在0.4－0.6区段，Horn's生态位重叠集中分布在0.6－0.8区段。

长苞铁杉—青冈混交林生态位重叠分配格局上，Pianka和Horn's生态位重叠指数差异较明显，在重叠值分段中Pianka生态位重叠指数呈先增后减趋势，Horn's生态位重叠指数呈增—减—增—减趋势。Horn's和Pianka生态位重叠指数都在0.6－0.8区段达到最大值，均为28.0%。其中Pianka生态位重叠指数在0.2 －0.4 区段和0.6 －0.8 区段出现2 个极值，分别为27.5%和28.0%。

长苞铁杉—猴头杜鹃林生态位重叠分配格局上，Pianka和Horn's生态位重叠指数在两端区段有明显差异，重叠值分段中比例值呈先增后减趋势。Horn's生态位重叠指数在0.4－0.6区段达到最大(35.2%)，Pianka 生态位重叠指数在0.6 －0.8 区段达到最大(30.8%)。

4 小结与讨论

本研究通过Levins指数、Pianka和Horn's生态位重叠指数较好地描述了天宝岩自然保护区长苞铁杉群落物种生态位宽度和种间生态位重叠特征状况，不仅能反映种群对资源的利用能力，表征其在群落中的功能位置，还可反映种群所处群落的稳定性，二者均能表示种群的竞争能力与地位[23]。Levins指数计测的生态位宽度表明，长苞铁杉—猴头杜鹃林中，猴头杜鹃生态位宽度最大，长苞铁杉次之，山姜生态位宽度最小;长苞铁杉—青冈混交林中，长苞铁杉生态位宽度最大，沉水樟生态位宽度最小;长苞铁杉纯林中，长苞铁杉生态位宽度最大，甜槠生态位宽度最小。3个群落生态位重叠指数分布趋势不同，纯林中Pianka和Horn's生态位重叠指数随分布区段的增加先升后降;长苞铁杉—青冈混交林Pianka生态位重叠指数在前4个区段中分布较为均匀，第5个区段最小，而Horn's生态位重叠指数变化相对较大;长苞铁杉—猴头杜鹃林生态位重叠分配格局在Pianka和Horn's测度上都表现为先升后降的趋势。整体平均生态位重叠指数依次为:长苞铁杉—猴头杜鹃混交林(20.42%)＞长苞铁杉纯林(20.16%)＞长苞铁杉—青冈混交林(19.78%)。

竞争与生态位重叠密切相关。一般而言，生态位宽度较大的物种，对资源的利用能力较强，竞争能力就强，因而与其他物种间的生态位重叠也较大[24]，反之则较小。而这一规律并非适合所有物种，本研究中木荷生态位宽度较窄，但与青冈、甜槠、猴头杜鹃生态位重叠指数较大，可见生态位重叠与资源竞争[25]有一定关系，但并不等同于竞争程度[26]。目前，种间生态位重叠值基本上只是某个或某几个生态因子梯度上的度量值，而影响物种生长发育的因子众多，很难对所有因子进行生态位重叠计测[27，28]。同时，除生境中可利用的资源外，其他因素也会影响生态位的分化，促使多物种共存于同一生境。

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