烟草马铃薯Y病毒病的生物防治研究进展

蔡海林，何命军，谢鹏飞，张万良，刘优雄

（1.湖南省烟草公司长沙市公司，湖南 长沙 410011；2.长沙市烟草公司宁乡县分公司，湖南 长沙 410600）

烟草马铃薯Y 病毒病（PVY）是由马铃薯Y 病毒侵染烟草引起的一种系统性侵染病害，又称“烟草脉坏死病”、“烟草脉带病”[1-2]。除单独侵染外，PVY 还常与黄瓜花叶病毒（CMV）、普通烟草花叶病毒（TMV）、烟草马铃薯X 病毒（PVX）和烟草蚀纹病毒（TEV）复合侵染烟草。PVY 宿主范围广，可侵染34 个属170 余种植物，主要侵染茄科植物，其次是豆科和藜科植物[3-4]。在自然条件下以有翅蚜虫非持久性传毒方式为主，也可以通过汁液摩擦、种子带毒、嫁接等方式传染，为世界性分布病毒。

20 世纪50年代以来，危害烟草的病毒种类发生了变化。60年代以前TMV 对烟草的危害最重；70年代则以TMV 或TMV 和CMV 复合侵染为主；80年代以CMV 为主；90年代PVY 上升为主要烟草病害；20 世纪末和21 世纪初烟草主要病毒种类仍以PVY、CMV 为主，并且PVY 的危害逐渐加重[5]。我国山东省1997～1999年的烟草检测采样结果显示：PVY 的发生约占烟草病毒病发生的46%，CMV 约为44%，二者的复合侵染占13.25%[3]。1989年，仅PVY 一种病毒，就给加拿大烟草业造成高达100 万美元的直接经济损失，使意大利烟草产量下降了35%[6-7]。所以，马铃薯Y 病毒病的防治刻不容缓。

随着人们对自身健康、食品安全、生态问题的重视，生物防治技术在烟草上的应用也日渐广泛。为了解生物防治在烟草马铃薯Y 病毒病防治中应用情况，特从PVY 发病症状、发病因素、生物防治等方面进行了综述。

1 PVY 病毒病的病原、发病条件和发病症状

1.1 PVY的病原

PVY 的病源为马铃薯Y 病毒，由K.M.Smith 于1931年在马铃薯上首次发现[8]。马铃薯Y 病毒形态为微弯曲线状，最适增殖温度在25～28℃之间，35℃以上即停止增殖，致死温度为55～65℃。病毒在干燥病叶中的存活能力较强，低温（4℃）干燥环境下保持16 个月的病毒仍有侵染力[9]。

马铃薯Y 病毒侵染烟草后，在宿主细胞内形成柱状或片层状的内含体，有明显的株系分化现象。根据烟草的品种以及病毒在宿主上的症状反应来区分，我国已经鉴定出4 个马铃薯Y 病毒株系，分别为普通株系（PVYO）、脉坏死株系（PVYN）、点刻条斑株系（PVYC）和茎坏死株系（PVYNS）[10]。

1.2 PVY 的发病条件

1.2.1 传毒介体 蚜虫是PVY 主要的传毒介体，尤其是桃蚜[11-14]。蚜虫的发生数量与当年的气候条件关系密切，如果当年的气候条件适合蚜虫的生长与繁殖，那么蚜虫的发生量大，带毒率高，PVY 发生率就重。近年来，我国气候条件变化无常，十分有利于蚜虫的繁殖与迁飞，PVY 传播快[15]；而田间小气候不稳定，则不利于植株的生长，使宿主抵抗力降低，因此PVY 病情严重。

1.2.2 毒 源 PVY 的宿主范围广，可侵染的植物较多，例如烟草、马铃薯、番茄、辣椒等[12]，这为PVY的大发生创造了有利条件。近年来，大面积种植的马铃薯等为马铃薯Y 病毒的传毒介体——蚜虫提供了良好的越冬场所，而四季不间断的茄科蔬菜为病毒提供了充足的宿主，同时也为蚜虫提供了四季繁殖的机会，使毒源积累，为PVY 的发生提供了基础条件。

1.2.3 烟田环境 烟田位置选择也是PVY 的重要影响因素。PVY 宿主范围广，选择的烟田最好远离马铃薯、番茄、辣椒等宿主作物地块[16]。吴柳松[17]等研究发现烟田靠近种植马铃薯等PVY 宿主作物的地块，PVY 的发病率就越高，危害也越重，反之则轻。前茬是种植马铃薯等茄科作物的烟田，PVY 的发病率高于合理轮作的烟田。

1.2.4 烟草品种 高品质的烟草往往抗病性不强[18]，而当前种植的烟草品种都是以高品质为要求的，因此大部分地区种植的烟草都易感染PVY。尤其常年种植感病品种后，病害的发生逐年增重。抗性鉴定表明，目前我国主产烟区的大多品种都不具备抗PVY 的特性。不同烟草品种旺长期PVY 发病率的调查结果显示：G80 发病率最高，为48%；其次是K326，发病率为45%；CV87 和NC89 品种发病率相当，分别为18%和12%。

1.3 PVY 的发病症状

烟株感染PVY 后其田间表现症状会因PVY病毒株系、烟草品种、气候等因素而出现不同症状。例如：有的感病植株叶片在发病初期出现明脉，之后网脉脉间颜色变浅，逐渐形成系统斑驳，出现花叶症；而有的病株叶脉会由暗褐色变为黑色，出现的坏死斑逐渐延伸至主脉和茎的韧皮部，引起根部发育不良，须根变褐，出现脉坏死症；也有病株在发病初期叶片先形成褪绿斑点，之后叶肉变成红褐色的坏死斑或条纹斑，叶片呈青铜色，出现点刻条斑症；还有一些发病病株，其茎部维管束组织和髓部呈褐色坏死，病株根系发育不良，逐渐变褐腐烂，出现茎坏死症。

2 烟草马铃薯Y 病毒病的生物防治

马铃薯Y 病毒病的防治应遵循“预防为主，综合防治，防重于治”的原则。长期大量使用化学农药容易导致病毒抗药性增强，使防治更加困难；同时，也会带来烟叶残留农药的风险，危及人类健康和生态平衡。而利用生物防治能有效避免上述不足。因此，生物防治已经成为近年来积极倡导的防治措施。

2.1 天敌的应用

每种害虫都有一种或几种天敌，能有效抑制该害虫的繁殖，这种抑制作用是生态系统反馈机制的重要组成部分。天敌的应用包括了天敌的保护、天敌的人工繁殖和释放、外地天敌的有效引入等。我国天敌昆虫资源相当丰富（瓢虫有380 余种，蚜虫和害螨天敌105 余种）[19]，具备应用和开发的基础。

自然条件下，蚜虫是马铃薯Y 病毒病的主要传毒媒介，以非持久性传播方式传毒，马国胜[12]等研究表明蚜虫发生量大是近年烟草病毒病流行的关键因素之一，因此控制蚜虫数量是有效控制病毒病流行的关键。20 世纪70年代，云南省玉溪市通过大量繁殖烟蚜茧蜂，然后将其释放在烟田当中，从而在烟蚜大发生期有效地控制了灾情[20-21]。从此，烟蚜茧峰的应用面积逐年扩大。胡坚[22]报道了烟蚜茧蜂、食蚜蝇、草蛉和瓢虫等天敌对烟蚜有较好的控制作用。目前主要用于防治烟田蚜虫的生物可分为三大类[23-30]，见表1。

山东、贵州等省份还开展了利用赤眼蜂防治斜纹夜蛾、烟青虫等鳞翅目害虫的研究，试验证明赤眼蜂对烟青虫的防治效果较好。人工大量饲养瓢虫、草蛉等捕食性天敌技术也日趋完善，人工卵饲养捕食性天敌的研究也正在积极研究[31]。

2.2 生物农药的利用

表1 烟田常见的烟蚜天敌及病原微生物

利用生物农药防治烟草病害，安全、无公害，有效期长，如病原细菌苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，简称Bt）、金龟子乳状芽孢杆菌（Bacillus popilliae）、球形芽孢杆菌（Bacillus sphaericus，简称Bs）和昆虫的核多角体病毒NPV 均在烟草病害的综合防治中表现良好，其中Bt 生物制剂已经进行商品化生产，得到广泛应用。近年来，植物源农药在烟草病虫害防治上的研究和应用也取得了较大进展，尤其是在植物源杀虫剂方面，李金培[32]选用鱼藤、山海棠、苦参、百部、苦楝、泽漆等药剂进行蚜虫防治试验，结果表明单独药剂防治时蚜虫死亡率在76%～92%之间，混合液的防效更好。除上述植物外，除虫菊和印楝的提取物在烟草病虫害防治方面也有较多的报道。

在微生物农药的研究方面，美国报道了在温室条件下，用非致病性的双核丝核菌对烟草黑胫病的防治效果可达到40%～70%[33]。生物源农药对病毒病的防治主要是利用其钝化和保护原理，宁南霉素对烟草花叶病有很好的钝化效果，其主要是利用植物体内的抗病毒活性物质来抑制病毒的侵染和增殖[34]。

2.3 抗病基因的利用

随着现代分子生物学的发展，以及转基因技术的日趋成熟，人们开始着眼于与抗病有关基因的研究，期望通过基因的转移来提高烟草的抗病性。有关基因工程交叉保护作用在烟草病毒病防治中的研究异常活跃。1929年，Mckinney 等首次发现交叉保护现象，又称为人工免疫，是指利用弱病毒株感染温和株系的田间作物烟草、番茄等，感染后的植株能够防御与之亲缘关系相近的强毒株系病毒的侵染的现象[35]。目前，利用弱毒株系防治烟草花叶病的技术已经大面积推广。

转基因技术可将一种或多种抗病虫的基因导入烟草植株中，从而培育出抗病性强的烟草转基因新品种，自1986年美国的Powell Abel 等[36]将TMV的外壳蛋白基因导入烟草植株获得第一例抗TMV转基因烟草以来，该技术逐渐应用于烟草病毒病的防治。1993年，中国科学院微生物研究所成功获得烟草品种NC89 的TMV 和CMV 双抗株系，该株系既保留了原有品种的优良性状，又增强了植株对TMV 的抗性；Kim Y H[37]将PVY 脉坏死株系复制酶基因的互补DNA 转入烟草白肋21 中，对其后代的检测表明其具有很强的PVY 抗性；我国专家吴元华等[38]也利用生物工程技术获得了抗PVYN 的转马铃薯Y 病毒复制酶基因的烟草。试验证明：抗病性强的烟草品种其病毒病的发生程度明显低于非抗病品种，目前我国抗PVY 的烟草品种主要有NC744、N2、VAM、TN86、PBD6、筑波1 号、筑波2号、T90 等。

3 结 论

生物防治具有资源丰富、安全无毒、作用时间长、范围广、不污染环境及不产生抗药性等优点。随着人们生态意识的不断提高，生物防治替代传统化学防治将成为今后烟草病虫害防治的必然趋势。同时在病虫害的防治过程中，要更加重视对自然因素的生态调控，充分发挥生物防治技术在治理病虫害中的作用。虽然生物防治技术在烟草病毒病的治理方面取得了一定的效果，但也存在着一些不足，主要表现在PVY 对烟草的影响比其他病毒病出现晚，其生物防治领域的研究还不够深入，所以还需继续探讨和钻研。

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