巨桉人工林根际可培养土壤微生物数量的季节变化

崔炳华，蒋 勇，陈绍武，晋明瑞，胡开波，王守强

(1.重庆市万州区林业局，重庆 万州 404000;2.四川省林业调查规划院，四川 成都 610081)

巨桉(Eucalyptus grandis)属于强阳性速生用材树种，干形通直圆满、自然整枝好、萌蘖能力强、轮伐期短、经济价值搞，天然分布于澳大利亚东海岸。四川省1986年开始引种巨桉，现已建立示范推广林2900 hm［1］2。四川盆地低山丘陵区650 m以下为巨桉引种适生区，其中，盆地南部的乐山、宜宾和泸州一线为最适引种区。随着桉树人工林的大力发展带来了显著的社会、经济效益，但是也引发了一些诸如“绿色沙漠”、“抽肥机”、“人工林显著降低了乡土植物多样性”等生态问题［2］。加强桉树人工林生态系统结构和功能的研究，对于提高桉树人工林生态系统经营和管理水平具有重要意义。

土壤微生物是生态系统物质循环和能量流动的积极参与者。根际是指根与土界面2 mm范围内的微区土壤，是根系生命活动和代谢对土壤影响最直接和最强烈的区域。土壤微生物在根际大量繁殖构成了一个旺盛的生物活性区，强烈的影响着植物的生长发育。旺盛的根际微生物的代谢作用加强了有机质的分解，促进了植物营养元素的转化，也能促进土壤磷元素和其它矿质营养的可给性，由此产生根际效益，即根际和根外土壤中微生物的比值(R/S)［3］。根际微生物更能确切的反映微生物对土壤生物活性及林木生长的影响［17］。在桉树人工林平衡施肥和生物改良技术研究中［16］，土壤微生物区系可作为评价土壤肥力和评价各种营林措施效果的一个重要参数。目前，有关四川巨桉人工林土壤微生物［4，5］和根系土壤酶活性［6］已有研究，但关于巨桉人工林根际土壤微生物的研究还未涉及，本试验对巨桉人工林生态系统根际与根外可培养土壤微生物数量季节动态进行了研究，并对比毗邻青冈次生林生态系统的根际土壤微生物和土壤有效养分，以期为巨桉人工林土壤肥力的维持和生态系统的良性循环提供理论依据。

1 研究区概况

试验地位于四川省洪雅县洪川镇巨桉定位观测试验示范林(102°29'～ 103°21'E，29°24'～ 29°54'N)，土壤类型为山地黄壤和酸性紫色土，地带性植被为亚热带常绿阔叶林，所在地区气候为亚热带湿润季风气候，年平均气温为16.8℃，最高气温26.8℃，最低气温－3.3℃，年平均降水量1493.8 mm。1999年退耕还林后开始种植巨桉人工林，示范林每个小区面积约0.067 hm2，共计30个小区。在巨桉毗邻位置选择立地条件基本一致的青冈次生林作为对照林分。经过典型抽样，在巨桉人工林和青冈次生林内分别设立3个面积为20 m×20 m的标准地。调查林下植物种类，并对乔木树种进行每木检尺，试验地立地条件及林分特征见表1。林下灌木主要有油茶(Camellia oleifera)、柃木(Eurya spp.)、牛奶子(Elaeagnus umblellata)、胡頹子(Elaeagnus pungens)等，草本植物有铁角蕨(Asplenium spp.)、悬钩子(Rubus spp.)、淡叶竹(Lophaterum gracile)、莎草(Cyperus spp.)、鸭趾草(Commelina spp.)。

表1 试验地立地条件及林分特征Table 1 Site conditions and stand characteristics

2 材料与方法

2.1 土壤采样

土壤样品采集于2006年3月、6月、9月、12月的月初，分别代表春夏秋冬四季样品。在每个标准地内选择3株平均木，在树冠投影处先除去灌木草本植被和土壤表层的凋落物，再挖取土壤剖面。由于巨桉根系主要分布于0～40 cm土层，取0～20 cm带根系的土块，同时取根外土壤。采集的土块和土壤放入无菌塑料袋内置于有冰袋的保鲜盒中运回实验室。根际土壤采取带根系的土块抖落法剥取，本试验根际土壤将采样扩至离根表面5 mm范围。根外土壤过2 mm筛后混合均匀并分成两份，一份保存于4℃用于微生物数量测定，一份自然风干，研磨过筛后供土壤基本化学性质测定。

2.2 实验分析

土壤中好气性细菌采用牛肉膏蛋白胨培养方法，真菌采用马铃薯－蔗糖培养方法，放线菌采用改良高氏1号培养方法测定(土壤微生物研究法，1985)，细菌、真菌、放线菌均采用平板计数法计数。土壤理化指标测定参照《林业标准汇编(营造林卷)》，土壤有机质测定采用重铬酸钾法，土壤水解氮测定扩散皿法，土壤速效钾测定采用源自分光光度计分析，土壤有效磷测定采用双酸浸提法。

2.3 数据处理与分析

统计分析采用SPSS11.5 for windows统计软件，巨桉林根际和根外土壤微生物数量比较、不同林分根际土壤微生物比较和根系土壤养分比较采用都单因素方差分析(One-way ANOVA)，检验土壤微生物数量在季节变化和林分类型上的差异。细菌、真菌、放线菌数量与土壤养分因子的关系采用Pearson相关分析。

3 结果分析

3.1 根际与根外土壤微生物季节动态

从表3可以看出，土壤微生物受季节变化的影响显著。根际与根外土壤好气性细菌数量季节变化趋势:秋季＞春季＞夏季＞冬季，放线菌季节变化趋势:春季＞秋季＞夏季＞冬季。方差分析表明，秋季细菌数量显著高于夏季和冬季，放线菌数量春季显著高于冬季(P＜0.05)，与夏季和秋季差异不显著(P＞0.05)，而真菌数量季节之间差异不显著(P＞0.05)。

根际土壤微生物与根外土壤微生物的数量比较发现(图1)，巨桉人工林具有明显的根际效应，R/S值在各个季节都处于1～2之间，其中微生物总数的R/S值为1.40，好气性细菌的R/S值为1.40，放线菌的R/S值为1.40，真菌的R/S值为1.41。方差分析表明，各季节根际土壤细菌、真菌和放线菌的数量显著高于根外土壤(P＜0.05)。

3.2 根际土壤微生物和土壤养分

巨桉人工林0～20 cm根际土壤微生物数量的年平均值表现为:好气性细菌＞放线菌＞真菌。其中，好气性细菌数量在微生物总数中处于绝对优势地位，大约占微生物总数的90%以上，放线菌数量次之，真菌数量最少。由表2可以看出，巨桉人工林根际土壤好气性细菌、真菌和水解氮、有效磷显著高于相邻青冈次生林，只有根系土壤的速效钾显著低于青冈次生林，放线菌数量和土壤有机质含量两个林分没有显著差异。

图1 巨桉人工林根际与根外土壤微生物季节动态(0～20 cm土层)

表2 巨桉人工林与青冈次生林根际土壤微生物及根系土壤养分比较Table 2 The comparison of microorganism and nutrient of rhizosphere soil in Eucalyptus grandis and Cyclobalanopsis glauca

3.3 根际土壤微生物和土壤养分相关关系

表3分析可知，巨桉人工林根际土壤好气性细菌、放线菌、真菌数量与根系土壤养分之间都呈正相关关系，特别是土壤有机质、水解N、速效P与可培养微生物数量都呈极显著相关，只有速效K与好气性细菌的相关性不显著，表明巨桉人工林根际土壤微生物与根系土壤养分之间存在密切的关系，这可能是根系的分泌物和土壤酶活性提高了根系土壤养分的有效性。

表3 巨桉人工林根际土壤微生物与根系土壤养分的相关系数Tab3 The correlation coefficients beteween rhizosphere soil microorganism and soil nutrients

4 讨论与结论

细菌、放线菌和真菌是土壤微生物的3大类群是“植物－土壤－微生物”生态系统中数量最多的成员，其数量和组成比例对维持人工生态系统的结构和功能有重要价值［3］。巨桉人工林地土壤微生物类群的季节生态分布规律发现，微生物数量均以秋季最多，春季次之［5］。本研究发现，巨桉人工林根际与根外细菌和放线菌季节动态表现出的规律基本一致，数量最多的是秋季，数量最少的是冬季;而土壤真菌的数量季节动态略有不同。相似的研究也发现［15］，尾巨桉幼苗根际土壤微生物主要集中在0～20 cm的土层中且表层的土壤酶活性最大。根际好气性细菌占土壤微生物总数量的90%以上且非常活跃，这与前期巨桉人工林土壤微生物类群的生态分布规律研究结果一致［5］，说明土壤表层有足够的好气性细菌来分解枯枝落叶并形成有机质，从而提高了土壤养分状况。巨桉凋落物在夏季高温高湿的环境下分解迅速［6］，可能导致土壤微生物数量急剧增加。同时，林下多样的灌木、草本的生长又为好气性细菌提供了丰富的凋落物来源，为巨桉人工林生态系统的物质循环和能量流动提供了保障。

根系分泌物可以通过改善根际养分环境提高养分的生物有效性，因此，林木根系对其周围的土壤微生物的数量和活性具有重要的影响［10～14］。巨桉人工林细菌、真菌和放线菌四季的平均R/S值1.40，说明根际正效应明显，根际土壤微生物和土壤有效养分之间大多表现为显著或极显著正相关，说明根际土壤微生物对土壤的改良和肥力的提高等都有着积极的意义。同样的研究也证明，不同林龄马尾松林根际土壤中微生物总数及细菌、真菌、放线菌数量、土壤酶活性及土壤养分中的有机质、全N、速效N均高于非根际［18］。但也有研究表现出根际负效应，如杉木的根系分泌物对根际放线菌均有抑制作用［12］，栎林根系分泌物对固氮菌有抑制作用［14］，而使根际微生物的数量低于非根际。有关巨桉人工林的前期研究也发现，同农耕地和青冈次生林地相比，土壤微生物有明显的数量和种类组成的优势［4］。本研究结果发现，巨桉人工林根际好气性细菌、放线菌、真菌数量都高于相邻青冈次生林，根系土壤有效养分指标显著或极显著高于青冈次生林，说明在相同立地条件下，巨桉人工林生态系统比青冈次生林更有利于根系土壤微生物的生长。同时，巨桉人工林根系土壤酶活性也大都优于毗邻乡土树种青冈次生林［6］，表明研究区的巨桉示范林在科学的经营管理措施下能够实现可持续经营，生态效益良好。

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