海岸基干林带木麻黄蒸腾速率和水分利用效率的动态变化特征

叶功富，高伟†，殷亮，王亨，黄石德

(1.福建省林业科学研究院，350012，福州;2.广西省防城港市水利水电勘测设计院，538000，广西防城港;3.湖北省孝南区水务局，432000，湖北孝南)

海岸基干林带木麻黄蒸腾速率和水分利用效率的动态变化特征

叶功富1，高伟1†，殷亮2，王亨3，黄石德1

(1.福建省林业科学研究院，350012，福州;2.广西省防城港市水利水电勘测设计院，538000，广西防城港;3.湖北省孝南区水务局，432000，湖北孝南)

采用Li-6400便携式光合系统，观测福建东山岛海岸基干林带木麻黄的蒸腾作用和水分利用效率在不同时间尺度上的动态变化。结果表明：1)基干林带木麻黄的蒸腾速率日动态为单峰曲线，湿季峰值出现在12：00，干季峰值出现在14：00，日均值湿季(1.33mmol/(m2·s))＞干季(1.022mmol/(m2·s))，湿季蒸腾速率的日变化与气温和光合有效辐射呈显著正相关，干季与气温和气孔导度呈显著正相关;2)蒸腾速率的季节动态为单峰曲线，6月最高，1月最低，不同季节蒸腾速率的平均值为夏季(1.74mmol/(m2·s))＞春季(1.28mmol/(m2·s))＞秋季(1.24mmol/(m2·s))＞冬季(1.06mmol/(m2·s))，蒸腾速率的季节变化与气温、光合有效辐射和叶面水气压亏缺呈显著正相关;3)水分利用效率日动态为单峰曲线，湿季日变化较小，干季日变化较大，干季上午的水分利用效率高于湿季，水分利用效率的季节变化为双峰曲线，峰值分别为9月和1月。可见，在水分条件较好时，木麻黄具有较高的蒸腾作用和水分利用效率，在水分条件较差时，木麻黄可通过降低蒸腾作用，提高水分利用效率来维持生长，对水分变化具有较强的适应性。

木麻黄;海岸带;基干林带;蒸腾速率;水分利用效率

蒸腾是指水分通过气孔或皮孔从植物体内散发到大气中的过程，其强弱是植物水分代谢的重要生理指标，水分是制约植物生长发育的主要逆境因子，水分亏缺经常影响植物的生长发育，对植物的危害在所有非生物危害中占首位［1］。由于水分亏缺造成的损失量，可以超过其他逆境所造成损失量的总和［2］;因此，研究植物的蒸腾耗水特性，揭示其水分利用机制是植物生理生态学的研究热点。国内外有关学者对干旱、半干旱地区植物蒸腾耗水特性进行了大量研究，探讨了干旱区植物生理生态特性和植物对干旱环境的适应能力，已取得了重大研究成果，为探索植物抗旱机制，培育抗旱、高产新品种提供了参考，对提高植被生产力和水分利用效率、摆脱干旱胁迫具有重大而长远的意义。

在福建东南沿海，风沙和干旱是典型的气候特征，降雨量季节分配不均，具有明显的干湿季，每年10—翌年1月降水较少，不同季节水分供应的变化必然影响木麻黄的水分利用。基干林带地处防护林前沿，土壤沙化严重，立地持水保肥性能较差，水分亏缺对植物生长发育的影响尤为严重，是危害防护林稳定性的重要因素之一。研究基干林带防护林的水分利用特征及其与环境因子的关系有助于进一步了解该区域木麻黄的水分利用特性及适应能力，对沿海防护林的可持续经营具有重要意义;因此，笔者研究基干林带木麻黄蒸腾特性在不同时间尺度上的动态变化，以合理解释基干林带木麻黄林的水分利用机制，为沿海防护林的可持续经营提供科学依据。

1 试验地概况

试验地设在福建省东山县赤山林场(E 117°18'，N 23°40')，位于福建东南部沿海，属亚热带海洋性季风气候，年均降雨量1 164mm，年均蒸发量2 028mm。干湿季节明显，10—翌年1月为旱季，降水集中在5—9月。全年无积雪，霜冻天极少，年均气温20.8℃，极端最高气温36.6℃，极端最低气温3.8℃。年均台风5.1次，秋冬多东北大风，8级以上大风时间约100 d，夏季多为西南风，台风多发生在7—8月，年平均4～6次。土壤为潮积或风积沙土，肥力低［15］。福建东山岛多年平均各月降雨特性见表1。

本研究中，沿垂直海岸线方向选择海岸风口基干林带20年生的木麻黄成熟林(林分郁闭度80%，平均胸径(10.5±3.3)cm，平均树高(7.5±2.1)m)，距离最高潮水位约10m，林带宽度200m，选择有代表性的区域设置标准地(10m×10m)，选取冠层中下部南向成熟小枝为研究对象，在标准地内选取大小、长势等相似的标准植株6株，定时、定点测定。蒸腾作用采用Li-6400便携式光合测定仪测定。

表1 福建东山多年平均各月降雨特性Tab．1 Average rainfall of eachmonth for years of Dongshan Island in Fujian Province

2 研究方法

2.1 蒸腾作用测定

于2008年5月开始，每月15—17日选择晴朗无云的天气进行活体测定，测定木麻黄的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(Par)、气孔导度(Cond)、叶面温度(tl)、气温(ta)、大气相对湿度(Rh)、叶面水汽压亏缺(Vpdl)等。每月测定1次，每次测定时间为08：00—18：00，每隔2 h测定1次，每次测定3个重复。测定时，叶室条件与自然环境保持一致，不作任何设定或调节。2009年3月结束测定后汇总数据。以湿季(2008年8月)和干季(2009年1月)的测定结果分析不同季节木麻黄小枝蒸腾作用的日动态，以各月测定日蒸腾速率的平均值作为该月的蒸腾速率均值，分析木麻黄小枝蒸腾作用的年动态，蒸腾速率取6株标准株上部、中部、下部各成熟小枝测定结果的平均值。

2.2 水分利用效率计算

式中Ewu为水分利用效率。

（1）分质分类预处理，分别处理含有高浓度石蜡油的爆珠废水和色度较高的油墨清洗废水，提高废水的处理效率。

2.3 土壤水分测定

在蒸腾测定的同时用土钻采集土壤样品，测深2m，1m土层内，每10 cm测1值，1m以下，每20 cm测1值，土样称量后带回实验室于105℃下烘干，测定水分含量，水分含量用质量含量(%)表示，每月1次。

3 结果与分析

3.1 蒸腾作用的日动态

不同水分条件下木麻黄小枝蒸腾速率日动态均呈单峰曲线(图1)，并在各时间点上差异显著(P＜0.05)。在湿季晴天，上午光照强度逐渐增强，气温上升，木麻黄小枝的叶面水气压亏缺逐渐增大，蒸腾速率快速上升，12：00达到峰值，为1.799mmol/(m2·s)，随后蒸腾速率逐渐下降，日均值为1.33mmol/(m2·s)，日变异系数为39.79%;相对湿季，干季木麻黄小枝的蒸腾作用强度明显减弱，日变化亦为单峰曲线，但峰值出现的时间有所推迟，出现在14：00，为1.567mmol/(m2·s)，日均值为 1.022mmol/(m2·s)，日变异系数为43.61%，可见，干季基干林带木麻黄小枝蒸腾速率的日变化幅度大于湿季。

相关分析(表2)表明，不同季节影响基干林带木麻黄小枝蒸腾速率的主导因素不同，湿季木麻黄的蒸腾速率与大气温度和光合有效辐射呈显著正相关(P＜0.05)，光照的增强可以促使气孔开放，气温的升高可以促使气孔下腔蒸汽压增大，从而使蒸腾速率加快;干季木麻黄小枝的蒸腾速率与气孔导度和大气温度呈极显著(P＜0.01)和显著(P＜0.05)正相关，气孔导度是影响小枝蒸腾速率的主要因子。

表2 蒸腾速率的日动态与环境因子的相关性Tab．2 Correlation between diurnal variation of transpiration rate and itsmajor affecting factors

3.2 蒸腾作用的季节动态

木麻黄蒸腾速率的季节动态变化为单峰曲线(图2)，与气孔导度的年动态变化趋势相似，小枝蒸腾速率的季节变化明显，不同月份木麻黄蒸腾速率的最大值出现在6月(1.96mmol/(m2·s))，最小值出现在 1月(1.02mmol/(m2·s))，年平均值为1.380mmol/(m2·s)，不同季节木麻黄蒸腾速率的平均值为夏季(1.74mmol/(m2·s))＞春季(1.28mmol/(m2·s))＞秋季(1.24mmol/(m2·s))＞冬季(1.06mmol/(m2·s))，夏季最高，分别为春季的1.36倍，秋季的1.40倍和冬季的1.64倍。

图1 木麻黄小枝蒸腾特性与环境因子日变化的关系Fig．1 Diurnal variation of transpiration rate and its environmental factors of Casuarina eguisetfolia

图2 木麻黄小枝蒸腾特性与环境因子季节变化的关系Fig．2 Seasonal variation of transpiration rate and its environmental factors of Casuarina eguisetfolia

相关分析(表3)表明，木麻黄小枝蒸腾速率季节动态与大气温度和光合有效辐射呈显著正相关(P＜0.05)，与叶面水气压亏缺呈极显著正相关(P＜0.01)，与相对湿度和土壤含水量无显著相关性(P＞0.05)。此外，各环境因子之间也存在不同的相关性，大气温度与相对湿度、叶面水气压亏缺、光合有效辐射和土壤含水量之间均存在极显著正相关(P＜0.01)，光合有效辐射与叶面水气压亏缺、土壤含水量之间存在极显著正相关(P＜0.01)，相对湿度与土壤含水量之间存在显著正相关(P＜0.01)。

3.3 水分利用效率的日变化

由木麻黄水分利用效率的日变化可见(图3)，基干林带木麻黄小枝的水分利用效率日动态在不同水分条件下均呈单峰曲线，日出后水分利用效率快速上升，在10：00达到峰值，10：00之后，湿季木麻黄小枝的水分利用效率变化幅度较小，日均值为3.81，日变异系数为34.86%，干季的水分利用效率变化幅度较大，日均值为 3.45，日变异系数为54.01%，08：00—12：00之间，干季的水分利用效率高于湿季，12：00之后，湿季则高于干季。

表3 蒸腾速率的季节变化与环境因子之间的相关性Tab．3 Correlation between seasonal variation of transpiration rate and its affecting factors

图3 木麻黄水分利用效率日变化Fig．3 Diurnal variation of water use efficiency ofCasuarina eguisetfolia

3.4 水分利用效率的季节变化

基干林带木麻黄水分利用效率的季节变化呈双峰曲线(图4)，峰值出现在9月(4.340)和翌年1月(3.452)，在生长季节，水分供应较为充足时，其生理活动旺盛，光合作用较强，具有较高的水分利用效率，木麻黄生长迅速，生长季节过后，由于水分供应减少，木麻黄通过减弱生理活动，降低蒸腾速率，提高水分利用效率维持其正常生长。

图4 木麻黄水分利用效率季节变化Fig．4 Seasonal variation of water use efficiency ofCasuarina eguisetfolia

4 结论与讨论

蒸腾作用的强弱除受本身生物特性影响外，主要受环境因子的制约，气孔是水蒸气从植物体内排到体外的主要出口，是蒸腾作用的关键控制因素，气孔关闭、开张、收缩和气孔阻力的变化直接影响植物蒸腾作用。关于气孔导度与蒸腾速率的关系，有研究认为，蒸腾速率日变化与气孔导度日变化趋势一致，即随着气孔导度增大，蒸腾速率逐渐增大，反之则减少［16-18］;但也有研究认为，气孔行为与蒸腾速率缺乏相关性［19］，有研究甚至得出了与典型不同的气孔变化模式，即在自然干旱条件下，气孔在早晨迅速开放后随即逐渐关闭，没有重新开放，这可能是植物适应干旱环境的重要机制，类似的气孔变化模式在中国沙棘(Hippophae rhamnoidessubsp.sinensis)的研究中也有体现［20］。本研究中，不同季节，木麻黄具有不同的气孔开放机制，湿季木麻黄气孔导度的变化趋势为早晨最高，之后逐渐下降，湿季为夏季高温季节，一天中早晨温度相对较低，蒸腾作用较弱，木麻黄充分开放气孔进行光合作用，随光照的加强和气温的升高，蒸腾速率逐渐增强，气孔随蒸腾需求的增加逐渐收缩，气孔导度下降，起到限制蒸腾的作用，一方面使小枝水分不会过分丧失，另一方面提高水分利用效率;干季木麻黄小枝的气孔导度日变化与蒸腾速率日变化变化趋势一致，随着气孔导度增大，蒸腾速率逐渐增大，二者呈极显著正相关(P＜0.01)。蒸腾速率的季节变化与气孔导度呈弱的正相关(R=0.35，P＞0.05)，可能与基干林带木麻黄受强风、海盐等环境因子的胁迫严重，小枝的气孔导度季节变化较小有关。

蒸腾速率的动态变化是多种环境因子共同作用的结果。本研究中，气温的季节变化与各环境因子之间均存在极显著的正相关关系，表明环境因子的季节变化与气温具有相似的变化趋势，夏季为木麻黄生长旺盛期，气温高，光照充足，小枝生理活性高，气孔导度大，高温和强光促进了其蒸腾速率的提高;秋冬季木麻黄蒸腾速率降低的主要原因可能是光照和气温的下降及小枝生理活性的减弱;春季随着光照强度和气温的回升，蒸腾速率也有所回升但较缓慢，可能跟小枝衰老、生理活性下降有关。

水分利用效率反映了植物消耗单位水分(mol)所固定的CO2量(mol)，水分利用效率越高，植物体对水资源的利用就越充分，消耗较少的水分产生较多的干物质，高水分利用效率对处在干旱环境中的植物非常重要。木麻黄具有较好的抗旱性，其生长旺期与雨期相同，当水分适宜时木麻黄会出现连续的生长高峰［21］，即较高的水分利用效率，本研究中，在湿季水分条件较好时，木麻黄的水分利用效率全天内保持在较高水平，波动较小，说明其光合作用较强，干物质积累迅速;在干季水分条件较差时，上午木麻黄的水分利用效率大于湿季，并于翌年1月达到监测期内第2次水分利用效率峰值，说明在水分相对缺乏的环境当中，木麻黄可提高水分利用效率，利用有限水分维持自身生长。

J.P.Grime等将物种的生活史对策分为竞争型(C)和胁迫忍耐型(S)［22］，C策略者可利用资源分配给生长，是最佳的竞争者，在资源丰富的生境，它们具有从环境中迅速提取资源的能力，生长快速;在资源递减的生境中，植物虽然在资源比较丰富的时期内快速生长，但当胁迫出现时将表现出易受胁迫、受伤害的特征。S策略者在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中可利用主要的资源维持存活，在资源有限的生境中具有较强的抗胁迫能力。在不同水分条件下，木麻黄的生理性状表现出不同的适应能力，湿季水分条件较好时，木麻黄可充分利用资源，快速生长，趋向于C策略者，干季水分条件较差时，木麻黄又可通过提高水分利用效率，利用有限水分维持自身正常生长，对水分亏缺具有一定的忍耐机制，类似于S策略者。木麻黄在不同时期、不同环境因子条件下能采取不同的蒸腾策略来维持自身正常生长，反映出其对滨海沙地风沙、盐碱、干旱的环境具有较强的适应机制。

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Dynamic of transpiration and water use efficiency ofCasuarina eguisetfoliain coastline forest

Ye Gongfu1，Gao Wei1，Yin Liang2，Wang Heng3，Huang Shide1

(1.Fujian Academy of Forestry，350012，Fuzhou;2.Fangchenggang Design Institute of Water Conservancy and Hydroelectric Power，538000，Fangchenggang，Guangxi，3.Water Authority of Xiaonan District，Hubei Province，432000，Xiaonan，Hubei：China)

The dynamic change pattern of transpiration rate and water use efficiency ofCasuarina eguisetfoliain coastline forest weremeasured using Li-6400 portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal variation of transpiration rate was single-peak curve，the peak occurred at 12：00 in wet season and 14：00 in dry season，the dailymean in wet season(1.33mmol/(m2·s))was greater than that in dry season(1.022mmol/(m2·s))，the diurnal variation of transpiration rate was significantly positively correlated with air temperature and photosynthetically active radiation in wet season and significantly positively correlated with air temperature and stomatal conductance in dry season.The seasonal variation of transpiration rate was single-peak curve，which was highest in June and lowest in January，and the average of transpiration rate in different season was summer(1.74mmol/(m2·s))＞spring(1.28mmol/(m2·s))＞ autumn(1.24mmol/(m2·s))＞ winter(1.06mmol/(m2·s))，the seasonal variation of transpiration rate was significantly positively correlated with air temperature and photosynthetically active radiation and vapor pressure deficit at the leaf.The diurnal variation of water use efficiency was single-peak curve，and the daily change in wet season was greater than that in dry season，the water use efficiency in themorning of dry season was higher than that in wet season，the seasonal variation of water use efficiency was double-peak curve，and the peak occurred at September and January in turn.Therefore，theCasuarina eguisetfoliaperformed high transpiration rate and water use efficiency under bettermoisture condition，when themoisture condition was worse，Casuarina eguisetfoliacan reduce transpiration rate and improve water use efficiency tomaintain its growth，which showed strong adaptability tomoisture change.

Casuarina eguisetfolia;coastal zone;coastline forest;transpiration rate;water use efficiency

2012-03-14

2012-10-05

国家自然科学基金“海陆交界带的土地利用变化对典型植被碳吸存影响的宏微观尺度研究”(41176092);国家“十一五”科技支撑计划“南亚热带防台风防护林体系研究与示范”(2009BADB2B0302);国家林业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室资助

叶功富(1966—)，男，博士，教授级高工。主要研究方向：沿海防护林生态管理。E-mail：yegongfu@126.com

简介：高伟(1985—)，男，硕士，助理工程师。主要研究方向：海岸带生态恢复。E-mail：gao01271@163.com

(责任编辑：程 云)