陈 瑶,李 斌,曾燕玲,吴 芸
(遵义师范学院生物系,贵州 遵义 563002)
松材线虫病被称为松树的“癌症”,该病是我国松树的特大毁灭性病害,已上升成为对我国森林造成威胁的最为严重的森林病害[1]。松褐天牛是松材线虫病传播媒介,控制松材线虫病的关键是防治其传播媒介松褐天牛。利用天敌开展生物防治成为大家十分关注的防治措施之一。花绒寄甲Dastarcus helophoroides Fairmaire(鞘翅目Coleoptera:寄甲科Bothrideridae)又称花绒穴甲,花绒坚甲,是松褐天牛、光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)、星天牛(A.chinensis)、栗山天牛(Massicus raddei)等个体较大天牛幼虫的重要寄生性天敌[2]。在松材线虫病严重危害的马尾松林分中,花绒寄甲在单株马尾松枯死木内的松褐天牛上的自然寄生率高达79.1%[3]。花绒寄甲寄生于松褐天牛的幼虫和蛹上使其出现高死亡率,花绒寄甲兼有寄生和捕食天牛幼虫和蛹的能力,但以幼虫寄生松褐天牛的幼虫和蛹为主,对抑制天牛的发生和危害有较大的作用[4]。国内外学者近年来已对花绒寄甲的分类地位[2]、形态特征[5]、生物学特性[6~8]、室内饲养与发育[9,10]、人工饲料研发[11,12]等方面进行了研究,目前大批量人工饲养技术尚未成熟。本文重点对花绒寄甲人工饲养及应用技术等问题进行探讨,旨在为进一步完善花绒寄甲的人工饲养与应用技术提供参考。
花绒寄甲成虫是一种中至小型体鞘坚硬的棕色甲虫。初孵幼虫为蛃型幼虫,头、胸和腹部分区明显,胸足发达,到处爬动,寻找寄主。2龄幼虫至老熟幼虫为蛆型幼虫,胸足退化,头部很小,缩人胸内,腹部变得特别肥大,胸部和腹部分区不明显。花绒寄甲幼虫对松褐天牛幼虫的寄生专一性很强,能沿着天牛排粪气息寻找寄主。花绒寄甲在进入天牛蛹室后叮咬天牛幼虫或蛹体表的节间皱褶,随后,寄甲幼虫胸足脱落,头部长出向外弯的钩状体,将头部插入寄主体内固定、取食,营寄生生活。成虫羽化后在茧内停留12 d,然后咬破茧壳爬出,先取食茧壳作补充营养再爬出虫道外寻找食物。寄甲成虫食性较杂,可以取食枯朽的树皮、木块,人工饲料,天牛幼虫和其他昆虫的尸体。取食量不大。花绒寄甲是典型的夜行性昆虫,善爬行,不喜飞翔,在傍晚及入夜后,花绒寄甲十分活跃,移动迅速,进行取食活动。有群居性,白天活动较弱,行动迟缓,隐藏在树皮底下、缝内或者洞穴内,受惊扰停止活动成假死状,稍停片刻后迅速爬到隐蔽处躲避起来,秋后以成虫在老树洞和枯枝落叶处越冬[6,7,13]。
大规模人工繁殖天敌昆虫用于有害昆虫的生物防治,人工饲料或替代寄主的选择是关键[14]。饲料和替代寄主的选择问题是花绒寄甲大规模繁殖中一个重要的问题,国内外对此做了大量的研究,旨在寻找成份易得、价格低廉、繁殖周期短且适合花绒寄甲生长发育和繁殖的饲料,以提高其存活率和产量,从而降低生产成本。
宁夏的孔晓凤、赵军等人对花绒寄甲幼虫、蛹的饲养以及成虫的产卵进行了相关的研究,研究结果表明,不同配比的人工饲料饲养花绒寄甲幼虫的全过程是可以的,但蛹化率很低,仅为2% ~3%,饲料之间从幼虫发育到成虫的天数差别不大,成虫的体重和翅长有一些差别[9]。尚梅尝试用13种不同种的膜材料包裹花绒寄甲幼虫人工饲料,但都未选出适宜幼虫取食的包裹材料及人工饲料的形式。尚梅利用氨基酸含量与光肩星天牛幼虫虫体氨基酸含量相同的人工饲料饲养花绒寄甲幼虫,花绒寄甲幼虫的羽化率仅为20%,而利用光肩星天牛幼虫饲养花绒寄甲幼虫能够达到比较好的饲养效果,花绒寄甲的羽化率高达80.33%[15]。熊琳娜等人将花绒寄甲幼虫接于替代寄主黄粉甲幼虫、蛹和成虫均可以繁育出花绒寄甲成虫,黄粉甲刚羽化的蛹、成虫所接的花绒寄甲幼虫平均羽化率较高,均达到20.0%,黄粉甲是繁殖花绒寄甲较适宜的替代寄主[16]。杨忠岐等人研究筛选到了一种容易获得而且成本低廉的替代寄主,并可常年保存用于花绒寄甲的大量繁殖[17]。
雷琼等对成虫人工饲料进行了筛选,找到较好的饲料配方,但未找到有效替代寄主,大量繁殖仍受到限制[18]。李生梅等报导了花绒寄甲的脂肪酸成分,为批量饲养花绒寄甲配制营养结构合理的饲料提供了可靠的依据[19]。国内王卫东等按照不同的比例配制花绒寄甲成虫人工饲料,饲养结果发现成虫产卵前期长达3个月,不利于大量繁殖[10]。雷琼将配好的人工饲料和干蟋蟀配合饲养花绒寄甲成虫。饲养结果表明,与前人的研究相比,此饲料有效的缩短了花绒寄甲成虫的产卵前期,提高了产卵量。且人工饲料中各种成分易得、价格低廉,降低了饲料的成本[18]。
2.3.1 花绒寄甲幼虫的人工饲养技术
花绒寄甲幼虫取食寄主的血淋巴和退化的组织,留下寄主昆虫的外骨骼,因此花绒寄甲幼虫人工饲料的形状应设计为液体状[15]。
花绒寄甲初孵幼虫在人工饲料上取食困难,死亡率较高。研究发现,可以让初孵幼虫在寄主昆虫上取食,从而提高幼虫的成活率[20]。国内外都有相关报道,国内孔晓凤等人的研究表明,纯人工饲料饲养花绒寄甲的羽化率仅为2% ~3%,而使用人工饲料和大蜡螟进行混合饲养花绒寄甲的羽化率高达97%[9]。国外研究人员也做了类似的研究,即单纯使用人工饲料饲养花绒寄甲成虫的羽化率仅为6.7%,而先用松墨天牛幼虫饲养,再用人工饲料饲养,花绒寄甲的羽化率可达到70%以上[21]。国内王卫东等[10]和国外 Tabata.K[21]等的饲养方法基本相同,首先将寄主幼虫的表皮刺破,帮助花绒寄甲幼虫口器插入寄主伤口,使其能够更好的取食寄主的血淋巴,当50%以上的幼虫在寄主上发育到体长7.5 mm~9.4 mm时[21]或发育到平均体长为6.8 mm时[10],再将花绒寄甲幼虫转到吸满人工饲料的吸水棉上继续饲养,这种方法可使花绒寄甲幼虫成功发育为成虫。目前花绒寄甲幼虫的人工饲养主要使用人工饲料和替代寄主进行混合饲养。
2.3.2 花绒寄甲成虫的人工饲养技术
花绒寄甲成虫以捕食为生,成虫饲料的形状则设计为固体状[15]。花绒寄甲成虫的人工饲养较幼虫容易,饲养方法基本相同,一般采用木块法饲养花绒寄甲成虫:选取1条木段并在木段上做成一个人工虫道,将花绒寄甲成虫放入人工虫道中,饲养时成虫的饲料和保湿棉球均放入人工虫道内,用玻璃板盖住虫道后再将木段放入饲养盒内,再在饲养盒内放入保湿棉球(用于保湿),盖好饲养盒,使其具有密闭和黑暗的条件,在室内进行饲养[10,18]。
2.3.3 温度与人工饲养花绒寄甲的关系
在人工大量饲养和繁殖中,研究温度变化对花绒寄甲生长、发育的影响有重要理论和实践意义。控制适宜的温度等饲养条件,将会使花绒寄甲发育速率较为整齐,释放利用时亦能获得需要的、处于特定发育阶段的一定量个体[22]。花绒寄甲各发育阶段与温度的关系有少量报道,孔晓凤等人2002年的研究表明,花绒寄甲幼虫的发育起点温度为10.6℃,花绒寄甲蛹的发育起点温度为 16.9℃[9]。李有忠等人2009年的研究表明,花绒寄甲卵的发育起点温度为(12.80±0.33)℃,有效积温为(126.09±9.58)d·℃;幼虫的发育起点温度为(11.7±0.58)℃,有效积温为(139.0±8.29)d·℃;茧蛹的发育起点温度为(13.9±0.99)℃,有效积温为(265.24 ±9.00)d·℃[22]。
文献记载最早利用花绒寄甲的是周嘉熹等人,他们将花绒寄甲从陕西洋县引入到甘肃陇县、清水等地防治光肩星天牛,花绒寄甲的繁殖倍数较高,平均约10.4倍,保存率达到90.4%,适量引入该虫,1 a内显著降低黄斑星天牛虫口密度,取得了较好的试验结果[23]。
国内王卫东等人和日本的Miura等人都分别利用人工饲养的花绒寄甲成虫在光肩星天牛和松褐天牛危害区进行了防治试验[24]。Urano在室内释放花绒寄甲的成虫和初孵幼虫,在室外释放花绒寄甲卵来确定对花绒寄甲对松褐天牛的寄生率,试验结果表明,室内释放成虫的寄生率为7.9%,释放初孵幼虫的为63.2%;室外释放卵的寄生率为49.7%[25]。
杨忠岐等人利用人工繁殖出的花绒寄甲进行了野外防治天牛试验,分别释放花绒寄甲成虫和卵,结果表明,以释放卵的控制效果较好。在陕西杨凌释放花绒寄甲卵进行的光肩星天牛防治试验林中,天牛幼虫的寄生死亡率高达96%,比打孔注药防治的死亡率75%提高28%[17]。
李孟楼等人通过林间释放花绒寄甲卵来防治光肩星天牛,结果表明,林间释放花绒寄甲卵后光肩星天牛幼虫的虫口减退率均在85%以上,按照每头光肩星天牛幼虫释放15粒~25粒花绒寄甲卵时其寄生率可达 90%[26]。
王健等人通过室内接种及室外释放花绒寄甲成虫、挂卵卡试验,证实花绒寄甲对松褐天牛的寄生有专一性强、穿过树皮及蛹道堵塞物的能力强、寄生率高的特点,花绒寄甲室内寄生率达92%,室外也可达 46%[27]。
卢希平等人在被锈色粒肩天牛危害的林间释放花绒寄甲成虫、卵块对锈色粒肩天牛幼虫进行生物防治试验,结果表明,单纯释放花绒寄甲成虫、卵块后,株虫口减退率分别为72.23%和71.67%,同时释放花绒寄甲成虫及卵块时,其株虫口减退率为82.64%。林间释放花绒寄甲成虫和卵块,对锈色粒肩天牛均有良好的控制效果[28]。
花绒寄甲是近年来受到重视的林木蛀干害虫天牛类的重要寄生性天敌,我国和日本学者对其生物学、人工饲养及应用技术进行了相关的研究。但是目前花绒寄甲的人工繁殖和应用研究进展缓慢,这成为有效利用这一天敌的重要限制因素,结合前人的研究实践和经验,今后应从下述3个方面来开展进一步的研究,为大面积推广利用花绒寄甲防治天牛提供经验和方法。
一是对花绒寄甲幼虫的生物学特性研究还不够全面。目前,花绒寄甲幼虫的人工饲养难题是制约花绒寄甲人工大量繁殖的一个重要问题。只有对花绒寄甲幼虫的生物学特性进行更深入,更全面的研究,才能进一步了解花绒寄甲幼虫的取食特性,进而为今后开发适宜花绒寄甲幼虫取食的人工饲料提供理论支持,最终打破花绒寄甲幼虫人工饲养的瓶颈实现花绒寄甲大量繁殖的目标。
二是花绒寄甲幼虫人工饲养技术还不完善。花绒寄甲幼虫的人工饲养是一个比较复杂的饲养环节,前人对花绒寄甲幼虫人工饲料的研究只是对各种饲料的优劣进行了比较,并没有给出最佳幼虫人工饲料配方,其饲养方法均采用在玻璃培养皿中无菌培养,饲养要求高,目前人工繁育花绒寄甲幼虫主要依赖活体的天然寄主或替代寄主来进行人工繁殖,但这样的饲养方式程序繁琐,要求高,不利于花绒寄甲幼虫的大量饲养。因此,应该将花绒寄甲幼虫人工饲料研究的重点,转移到对花绒寄甲幼虫食性的研究和对寄主的化学成分的研究上。依据花绒寄甲的食性和寄主的化学组成来确定饲料中营养成分的配比,并将饲料加工成适宜花绒寄甲幼虫取食的形式,最终获得合理的花绒寄甲幼虫人工半纯饲料,满足幼虫生长发育需要,最终实现花绒寄甲大量人工饲养。
三是林间应用技术有待进一步提高。释放花绒寄甲卵块比直接释放花绒寄甲成虫时寄生率高,而且成本相对较低,但卵在孵化时受环境中温湿度的影响较大,而且花绒寄甲所产卵的卵壁很薄、分离及分割制成卵卡时极易损坏。因此要有效的利用该花绒寄甲的卵,避免释放卵块时造成不必要的浪费,还应对卵块的分离或分割技术、卵块释放时期、释放量以及释放虫态等方面进行更深入的研究。
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