柑橘果皮油胞下陷诱发因素及控制方法

刘丽丹，曾凯芳，2，*

(1.西南大学食品科学学院，重庆400715;2.重庆市特色食品工程技术研究中心，重庆400715)

柑橘果皮油胞下陷诱发因素及控制方法

刘丽丹1，曾凯芳1，2，*

(1.西南大学食品科学学院，重庆400715;2.重庆市特色食品工程技术研究中心，重庆400715)

目前柑橘的生理病变受到普遍关注，尤其柑橘果皮的生理病变—油胞下陷是影响柑橘品质的主要问题。柑橘果皮油胞下陷使柑橘果皮病变主要表现为油胞病和褐斑病，导致柑橘的商品性和耐贮性降低，因此如何减少柑橘果皮的病变是目前研究的热点。本文总结了减少柑橘果皮油胞下陷的因素和多种控制方法，希望能为进一步研究柑橘果皮油胞下陷的方法和根本机制提供技术支持。

柑橘，油胞下陷，诱发因素，控制方法

Abstract:The physiological disorder of citrus peel had been generally concerned by consumers.In particular，oil subsidence was the main problem which affected the appearance quality of citrus.Oil subsidence of citrus peel made physiological disorder of citrus peel performing oil spotting and brown spot，resulting in the commodity and storability of citrus declined.Therefore，how to reduce the citrus peel diseases was a investigative hot spot.This article summarized factors of citrus peel oil subsidence and methods of reducing citrus peel oil subsidence in order to support technical for further study in oil subsidence and the fundamental mechanism of citrus peel oil subsidence.

Key words:citrus;oil subsidence;induced factors;controlled methods

我国是柑橘的生产大国，柑橘在采前和采后贮藏均有果皮病变发生，柑橘果皮病变主要是油胞凹陷和油胞病变，其症状主要为油胞病和褐斑病，使果皮部分凹陷、成斑，病斑随时间延长而呈现绿色、浅黄色或褐色，并且在贮藏期间更易受到微生物的侵染，这种病变严重影响了果实的商品性和经济价值，特别是重庆的奉节脐橙表现最为明显。引起这种病变的原因很多，目前研究认为有采前采后的不适温度、水分胁迫、采后商品化处理(水洗、涂蜡等)导致果实内部气体水平的变化、机械伤及矿物质营养不协调等［1-3］，但是最根本的发病机制目前仍然未知。

1 柑橘果皮油胞下陷的主要病症表现

1.1 油胞病

油胞病多发生在成熟或接近成熟的果实上，也发生在采后贮藏初期。病斑初期为黄白色，后为黄色或褐色，油胞萎缩成革质，病斑形状不规则［4］。该病始于黄皮层内4～7层，受害部位细胞变扁，细胞质收缩位于中央，表皮细胞仍旧排列整齐，中期细胞变得狭长，细胞质紊乱，在细胞壁周围缩成薄薄一层;后期病害达到表皮细胞，胞质降解，油胞依旧完好;末期油胞上部的细胞破裂，部分油胞遭到伤害，向内凹陷形成病斑［5］。病斑颜色变化可能是由于细胞质降解，液泡膜破裂后液泡内的酚类物质氧化加剧导致病斑呈红褐色［6］。油胞病只发生于油皮层，故油胞病一般不会引起腐烂，但是在果实贮藏运输期间，病斑上容易感染其他病菌，从而易引起果实的腐烂［7］。

1.2 褐斑病

褐斑病又称为干疤、塌皮等，发病率很高。该病始于油胞变扁，油胞周围的细胞变扁，细胞质收缩位于细胞中央;中期，细胞畸变导致油胞内凹;后期，黄皮层和白皮层向内折叠，呈波浪状，油胞严重变形;末期，细胞降解，油胞破裂，黄皮层外部受到细菌侵染［6］。

褐斑病通常在果实周围或果皮的油胞层出现淡褐色、红褐色或深褐色的革质状病斑，周围界限明显，呈不规则形状，病害部位油胞破裂，细胞死亡，严重时易引起果实风味变化，使果肉变质产生异味，后期还易引起病原菌侵染使果实腐烂。

2 引发柑橘果皮油胞下陷的因素

2.1 采前受到病虫侵染

果园病虫防治不严，使果实易受到刺吸式口器昆虫的伤害，机械伤严重。冯叙桥［8］等认为机械伤破坏细胞结构，加速气体扩展，增加酶与底物的接触，从而加强呼吸作用，使得果实耐贮抗病能力下降。

2.2 果园培肥管理不善，采前果树矿物质营养不平衡

Yehoshua等［9］研究发现柑橘果实矿物质营养失调更易产生油胞下陷的生理病害，主要是Ca、P、K、Na等。可溶性的钙离子通过促进细胞壁钙交联，加厚细胞壁，以抵抗外界病菌侵入［10-11］，抑制果实成熟。因此在果实开始着色时候喷施2%的硝酸钙、10～20μg/mL的赤霉素，可以有效减少果实后期的果皮凹陷。

2.3 采前长期阳光暴晒

长期阳光辐射是采前柑橘果皮病变一个主要因素，果实表面暴晒在超过38℃的辐射线下，产生氧化应激，导致过氧化作用加强和细胞质膜降解，诱导果实角质层组织改变［12］，长期较高温度影响柑橘果实外果皮和次表皮细胞脱水，导致胞浆分离、薄膜崩溃、组织塌陷，形成绿色斑点［13］。

2.4 采收时间为温度低，露水重及霜冻等易造成果实冷害的恶劣天气

Gosalbes等［14］对Fortune蜜橘的研究发现果实暴露在低于12℃时，易造成生理紊乱，即寒害。此时细胞破损可能发生在不耐寒的黄皮层中，并且果皮的坏死区域随时间延长而增多，其主要是加速了植物的氧化应激及降低组织防御能力。

2.5 采收、装箱运输到采后处理各环节中受到机械伤

贮存期间奉节脐橙受到机械伤后，果实内部的PAL、POD、PPO的活性逐渐增大，易引起果皮褐变和腐烂［15］。Vitor等［16］认为受伤组织与细胞膜降解有关，细胞区室内的氧化作用调节使局部外果皮细胞加速老化，从而果皮对外界因素的抵抗力下降，增大油胞下陷的机率。

2.6 贮运期间气体成分、温度、湿度变化

Agusti等［17］认为RH的突然变化使柑橘果皮受伤，细胞产生水分胁迫的呼吸作用，诱导薄膜和细胞损伤。Ben-Yehoshua 等［9，18］对‘Shamouti’甜橙的研究发现在6℃贮藏21d后果实的油胞病是24.7%，而在20℃贮藏21d后果实的油胞病为34.1%。可能是温度升高后，果实内的酶活性增强，使得呼吸作用增强，加速果皮老化，抵抗力下降造成的油胞病发生率增大。

2.7 果实延期采收

李正国等［7］对重庆奉节脐橙研究发现延迟果实采收时间后，果实果皮油胞下陷比未延迟采收的严重，主要是由于果实衰老加剧。

2.8 出售前未经过梯度升温

柑橘出售前未经过梯度升温而直接上市，使果实更易受到冷害。这样可以避免果实表面结出大量露水，导致油胞吸涨破裂。

2.9 柑橘不同品种的差异及同一品种在不同环境条件的差异

对于不同品种的柑橘，其果皮结构不一样，有些果皮疏松粗糙发病率低，如夏橙;有些表皮有蜡质层，如红橙，故基本不发病。同一品种的柑橘在不同的地理位置由于环境条件不一样，它的发病率也是不一样的。

3 减少柑橘果皮油胞下陷的措施

3.1 采前控制措施

3.1.1 采前加强果园管理 对重庆奉节脐橙果树进行田间喷钙和单果套袋的处理，发现采后喷钙套袋的果实褐变率最小，其次为喷钙未套袋，再次为未喷钙套袋，最后是未喷钙未套袋的果实，并且喷钙处理可以促进果皮着色，提高果实外观品质和商品性，喷钙处理(以1%CaCl2(g/L)效果最佳)可以有效抑制膜脂过氧化，同时提高相关抗氧化酶活性［19］;套袋能够有效防止机械伤和日灼果的产生，减少病虫对果实表面的危害和尘埃、农药对果面的污染［20］。

3.1.2 避免延期采收 李正国等［19］对重庆奉节脐橙进行研究，发现延期至第二年的2月中、下旬采收，会加重果皮病变，发病率明显比适期采收高。延期采收可能是果实留树时间长，果皮衰老加剧所致，同时也发现各种害虫、日光和霜冻的损伤也是影响柑橘果皮病变的因素。

3.2 采后控制措施

3.2.1 采收、运输、销售各环节减少机械伤 机械伤严重影响柑橘果皮生理代谢，如呼吸强度及酶活性变化等。同时Sanz［21］研究发现机械伤能够在不同植物系统内激活PIOX，而其能够诱导植物中的活性氧(ROS)，并且PIOX能够影响脂肪酸过氧化加强降解作用而产生薄膜损伤，严重影响细胞生理代谢活动，可引起柑橘类果实产生生理病害，如油胞下陷。

3.2.2 控制贮藏条件 Alferez等发现在葡萄柚的贮藏过程中，20℃RH90%条件下的葡萄柚的果皮褐斑要比20℃RH30%条件下的果实少，故低温高湿条件下可以有效减少柑橘果皮油胞下陷程度及增强柑橘果实品质。Alferez［22］等认为在采后贮运期间高 RH可以持续增加果实的保水性，果皮的组织细胞膨胀［4，9］，显著降低白皮层塌陷症状以降低果皮病变发生率［23］;而低RH引起果实蒸腾速率加大，改变果皮表面的水分状况［5，24］，产生水分胁迫作用引起柑橘果实的脱水，使果实软化［25-26］。

3.2.3 改善包装、涂膜条件 Yehoshua［9］研究发现单独密封包装、塑料袋包装、塑料垫圈或饱和气压下保存果实等都可以降低果皮褐变率。实验结果表明5℃ RH90%单独密封包装要比其他塑料材料包装的效果好，其果皮褐变率急剧降低，而塑料材料中以聚乙烯、PA膜最好，其果皮褐变率降低至2.5%。可能是渗透性能好的包装材料通过单果包装提高果实周围湿度以有效改善果皮油胞下陷。

李正国发现，重庆奉节脐橙在采收后立即涂蜡并于15℃贮藏，10周后果皮褐变率为87%。同时，Petracek也发现葡萄柚采后涂蜡其果皮褐变率增加。Petracek［27］认为涂蜡导致褐变率增加可能与果实内部气体变化有关，其中O2水平降低，而CO2水平增高。有些柑橘品种对内部气体变化敏感因而导致果皮褐变引起油胞下陷。

3.2.4 其他采后处理 贮藏期间的间歇升温(IW)可以保持柑橘的品质，而且延缓了果皮病变出现时间，显著提高对油胞病的抵抗力。间歇升温可以阻止柑橘果皮中蔗糖含量下降，限制呼吸速率，减少乙烯释放。此外，园艺品种对低温下果皮病变的敏感性主要取决于冷害温度下细胞膜的流动性，但是细胞膜流动性与膜磷脂内脂肪酸不饱和度有关［28］，而IW贮藏可进行温度调节诱导脂肪酸不饱和程度增加，从而调节细胞膜流动性，以减少相变温度对果皮的影响。

多胺是生物体内代谢过程产生的具有生物活性的低分子量脂肪含氮碱［29］，当植物处于逆境条件时，细胞内会积累大量多胺，从而对组织细胞起到保护作用［30］。多胺具有抑制自由基产生、清除活性氧、增强植物抗逆性及延缓衰老的作用;同时多胺还可以调节膜流动性、稳定膜结构、阻止细胞内物质外渗的作用［31］。柑橘果皮油胞病也是由于植物在逆境条件下抗逆性较低，引起自由基含量增加，导致膜脂结构破坏和果实衰老加剧产生。目前，多胺在黄瓜、石榴及荔枝等冷害控制方面已有研究，并且实验结果表明多胺结合热处理和杀真菌剂等方法可以有效控制冷害的产生［32-33］。

4 结论

综合上述方法，可以采用以下技术方案减少柑橘果皮油胞下陷:加强田间土、肥、水管理，提高果实品质，使果皮变薄→减少病虫害→叶面喷钙→果实套袋→适期采收→减少机械伤→2，4-D处理→短期高温高湿处理→预贮藏，降重处理→采用塑料薄膜单果包果→适期贮藏，控制库房湿度→打蜡→包装上市。

目前，引起柑橘果皮油胞下陷的根本机制还未明确，大部分的研究只是基于果品保鲜的研究，再针对实验结果提出减少柑橘果皮油胞下陷的方法，但都不能从根本上解决该问题。也有少部分的研究深入基因水平，研究控制该病症的基因及具体表达。就目前存在的问题来看，今后研究可以集中在以下几个方面:a.具体研究油胞下陷的病症，引发因素和解决方法:不仅要对各种诱发因素引起的油胞下陷进行基础研究，还要加强对其预防措施的研究;b.深入探讨引发该生理病变的根本机制:根据该病变的表现方式及不同病症，有目的的研究病变产生的原因及其机理，必要时应采取先进的分子生物技术明确相关基因的表达活动;c.多方面寻找减少该病变的方法:明确该病变机理的最终目地是为了寻找解决该问题的最根本方法，故发现该病变采前采后的预防措施以解决困扰柑橘产业多时的问题最为迫切。

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Induced factors and controlled methods of oil subsidence in citrus peel

LIU Li-dan1，ZENG Kai-fang1，2，*
(1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China;2.Chongqing Special Food Programme and Technology Research Center，Chongqing 400715，China)

TS255.1

A

1002-0306(2012)12-0443-04

2011-06-24 *通讯联系人

刘丽丹(1986-)，女，硕士研究生，研究方向:农产品加工与贮藏工程。

国家自然科学基金资助项目(31071618);中央高校基本科研业务费专项资金资助(XDJK2010B001)。