红枫春季叶色变化与色素含量的相关性

黄 可，王小德，柳翼飞，刘 猛

（浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300）

红枫Acer palmatum‘Atropurpureum’，又名红槭，是槭树科Aceraceae槭树属Acer鸡爪槭Acer palmatum的一个栽培品种。其叶掌状深裂，叶色随季节呈现丰富的变化，树姿飘逸，是园林中应用非常普遍的景观树种之一。在春色叶树种中，红枫以其红艳如火的掌状叶独树一帜，与春季各类花卉、山石水体、廊亭白墙搭配均相宜［1］。关于园林植物呈色机制，相关研究［2］认为与叶片细胞内色素的种类、质量分数以及在叶片中的分布有关，其直接原因就是叶片中的色素比例和种类发生了变化。高等植物叶片中的色素属于次生代谢物质［3］，包括叶绿素、类胡萝卜素等色素。目前，关于槭树属植物秋季叶色变化的研究较多［4-7］，但针对红枫春季叶色参数和色素质量分数的变化规律却尚未见有相关报道。因此，本实验从叶绿素、类胡萝卜素、花色苷相对含量等几个方面，对春季红枫不同叶位叶色变化的原因进行了比较研究，并将质量性状数量化，发掘红枫叶色表现与叶片色素质量分数之间的内在关联，为春季植物景观配置多彩化和合理化提供一定的参考，并为红枫的引种栽培和提高红枫的观赏价值提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

以浙江农林大学东湖校区内具典型代表的多年生红枫‘两头红’品系为试材。选3株树龄相近，长势良好，生长环境一致（地势开敞，光照充足）的植株，取样时采集植株上位叶、中位叶和下位叶3个叶位的功能叶片进行测定［8］。取样时间为8：00－9：00。实验于2011年4月初（红枫完全展叶）至5月底进行。

1.2 方法

叶绿素、类胡萝卜素的测定参照波钦诺克［9］的方法，略有改动；花色素苷测定参照Pire［10］的方法略作修改。叶片色度的测定参照Wang等［11］和白新祥等［12］的方法，略有改动。采用Epson perfection扫描仪对叶片鲜样进行扫描，在Adobe Photoshop拾色器中采用Lab颜色模式，记录叶尖和叶中心2个点、叶柄基部等5个点的明度参数L，色相参数a*和b*值，取其平均值表示叶片颜色。实验数据测定均为3次重复。使用SPSS 11.5软件进行数据分析，Microsoft Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 春季红枫叶片色素质量分数的变化

2.1.1 叶绿素 由图1可看出：春季4月初（红枫完全展叶）至5月底，红枫各部位叶片中的叶绿素质量分数均呈显著上升的变化趋势，其中叶绿素b上升较快，且3个叶位存在显著差异（P＜0.05）。叶绿素总质量分数与叶绿素a质量分数的变化趋势较一致，在4月上中旬变化达到极显著水平（P＜0.01），下旬开始则变化较稳定，且下位叶中叶绿素质量分数略高于中位叶和下位叶，3个叶位叶绿素质量分数差异性达显著水平（P＜0.05）。

图1 叶绿素a，叶绿素b及总叶绿素质量分数变化趋势Figure 1 Variation trends of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll a+b contents during spring

2.1.2 类胡萝卜素 由图2可知：春季红枫叶片中的类胡萝卜素质量分数呈现先上升后开始下降的趋势。高峰为5月中旬，随后开始出现下降。4月中旬和高峰时期3个叶位类胡萝卜素质量分数之间存在显著差异（P＜0.05），其间变化则较为稳定。上位叶的类胡萝卜素质量分数相对较低，可能是上位叶叶片受光照充足，叶绿素和类胡萝卜素分解较快。

2.1.3 花色素苷 花色素是一类酚类化合物，它在植物体内通常与糖结合为花色素苷，使植物叶片呈现多彩色［4］。根据图3可知：展叶初期，红枫叶片中的花色素苷的相对含量非常高，这可能是红枫叶片呈现红艳颜色的一个重要因素。上位叶和中位叶中花色素苷相对含量在开始时有缓慢上升的趋势，然后逐渐下降，并且上位叶花色苷相对含量略高于中位叶。分析原因，可能是初期嫩叶中合成的花色苷积累到一定程度，表现为上升趋势，随着叶片成熟，经光照和温度的增加，积累的花色素苷逐渐被分解而相对含量开始呈下降趋势。下位叶受光照不充足，花色苷的合成受影响，相对含量始终呈下降趋势。各叶位的花色素苷相对含量变化均达到显著水平（P＜0.05）。可见光照强度和花色素苷相对含量的变化有明显的相关性。

2.2 花色素苷与叶绿素比值变化

由图4可知：红枫叶片中花色苷相对含量与叶绿素质量分数比值均表现为下降的变化规律。4月中旬以前，上位叶中两者的比值下降较快，变化达显著水平（P＜0.05），且与中下叶位差异极显著（P＜0.01）。而4月中下旬开始，3个叶位叶片中花色素苷与叶绿素的比值变化趋于平稳，并且差异不显著。

图2 类胡萝卜素变化趋势Figure 2 Variation trends of car content in spring

图3 花色素苷相对含量变化趋势Figure 3 Variation trends of anthocyanin content in spring

图4 花色素苷相对含量与总叶绿素质量分数相对比值变化趋势Figure 4 Variation trends of ratio of anthocyanin and chlorophyll content in spring

2.3 春季红枫叶色参数的变化

彩叶植物的叶色包括色相、明度和纯度（饱和度）三要素［13］。笔者主要研究的是叶色的明度和色相两大要素。明度参数L表示光泽明亮度，色相参数a*值表示红/绿，a*值越大，红色越深，a*值越小，绿色越深；色相参数b*值表示黄/蓝，正值表示黄色程度，负值表示蓝色程度。春季红枫叶片的颜色经过由红转淡再逐渐变绿的过程，其L，a*和b*参数动态变化及其叶色变化过程如图5。在叶色变化过程中，上位叶和中位叶的明度参数L与色相参数b*变化幅度较小，而色相参数a*（图6）呈显著下降趋势（P＜0.05），表现为叶色由红转绿。下位叶的明度参数L与色相参数b*呈缓慢上升趋势，即红枫叶片的光泽明亮度、黄色程度逐渐升高，色相参数a*的变化规律与上位叶、中位叶一致，即红色程度降低。经方差分析比较，3个叶位叶片的L和b*值差异性未达到显著水平，而下位叶则与上位叶、中位叶叶片的a*值差异达显著水平（P＜0.05）。

图5 春季红枫叶色参数L，a*，b*值变化图Figure 5 Variations of L，a*，b*in leaf color of Acer palmatum ‘Atropurpureum’in spring

图6 色相参数a*值变化趋势Figure 6 Variation trends of a*value in leaf color in spring

2.4 红枫叶片色素含量与其颜色的相关性

由表1可以看出：春季红枫叶色变化过程中，各叶位叶片的叶绿素质量分数与花色素苷相对含量的相关性基本一致，均在1%水平上表现为极显著的负相关。而叶色参数与花色素苷和叶绿素的相关性则因叶位不同而略显差异，但各叶位的a*值均与花色素苷相对含量在1%水平上呈现极显著正相关性，与叶绿素质量分数在1%水平上呈现极显著负相关性；L值与花色素苷和叶绿素的相关性之间，除了下位叶表现为一定的相关性，上中叶位均不具有显著相关性；各叶位的b*值与花色素苷和叶绿素呈现显著相关性。

表1 红枫春季叶色变化叶绿素与花色素苷及叶色参数的相关系数Table 1 Correlation coefficients of Acer palmatum ‘Atropurpureum’between chlorophyll and anthocyanin or color variations during spring

3 结论与讨论

在春季红枫叶色变化过程中，3个叶位的叶片中叶绿素质量分数均表现出逐渐上升的趋势，而类胡萝卜素质量分数则呈现先上升后下降的变化规律。红枫上位叶和中位叶中花色素苷相对含量表现为先略有上升然后下降的趋势，而花色素苷与叶绿素质量分数的比值变化则与下位叶一致，呈逐渐下降的变化规律，2类色素呈现极显著相关性。这与Saure等［4，6］的研究结果相一致。

红枫上位叶与下位叶中花色素苷存在极显著差异，并在叶色上表现为红色度高，颜色鲜艳。通过叶色参数的数值比较及与各类色素的相关性分析可知，与上位叶相比，下位叶的叶色红色程度a*值随花色素苷的下降而下降很快，且与上位叶差异性显著（P＜0.05），即叶色转为绿色的时间较早，影响植株的整体观赏性。因此在栽培管理方面，可培育伸展型品种，使整株树体充分受光，以期达到更佳的观赏效果。

关于彩叶植物的叶色变化已有较多的研究，但多数采用色素测定和感官鉴别等方法，如采用色差计［14］、分光光度测量仪［15］和扫描仪扫描测量［7］等3种方法对叶色量化进行了初步探索，而有关叶色变化过程的定量模型的报道却很少。本实验在采用扫描仪扫描测量的基础上，在PhotoShop软件中应用Lab模式，测得叶色三大要素——明度参数L，色相参数a*和b*的值，将叶色定性描述数量化处理，从而使量化分析叶色与各色素含量之间的关系成为可能。

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