四川资中中侏罗统虚骨龙足迹化石研究

杨春燕 蒋兴奎 李 奎 柳伟波 乌尼拉哈

（1.成都理工大学 博物馆，成都610059；2.四川省地勘局404地质队，四川 西昌615000）

四川盆地的恐龙脚印化石非常丰富，在彭州、峨眉、岳池、资中、会理、昭觉等地均有发现［1－4］。其中资中县是发现恐龙脚印最多的地方之一，目前，已发现五马资中足迹Zizhongpus wumaensis Young ＆ Young，1987；小重庆足迹Chongqingpus microiscus Young ＆ Young，1987；水南沱江足 迹 Tuojiangpus shuinanensis Young ＆Young，1987；鸡 爪 石 巨 大 足 迹 Megaichnites jizhaoshiensis Young ＆ Young，1987；五皇船城足迹 Chuanchengpus wuhuangensis Young ＆Young，1987；以及碾盘山金李井足迹Jinlijingpus nianpanshanensis Young ＆ Young，1987［1］等。以上前5属5种足迹均产自五皇乡，层位为中侏罗统的新田沟组。最后1属1种产自金李井乡，层位为中侏罗统沙溪庙组下段（J2s1）。

本文记述的恐龙脚印化石，位于四川省资中县金李井镇碾盘山村曾家院坝，如图1所示。化石点的层位为中侏罗统沙溪庙组下段，其地层剖面如图2所示。

恐龙脚印化石产自中侏罗统沙溪庙组下段的砂岩层面上（图2）。沙溪庙组下段主要由灰、紫灰色厚层至块状中—细粒长石石英砂岩或长石砂岩与紫红色、暗紫色泥岩、砂质泥岩组成2～3个不等厚韵律层，厚111～145m。与下伏地层自流井组（J1－2z）假整合接触。恐龙脚印化石所在的厚层紫灰色砂岩层面稍倾斜，其倾向为21°，倾角为7°。

1 足迹化石记述

圣灵山船城足迹（新种）化石描述如下。

图1 资中恐龙脚印化石点的地理位置Fig.1 The locations of the dinosaur footprints from Zizhong

图2 资中恐龙脚印化石点地层剖面示意图Fig.2 The sketch map of the stratigraphic section of the dinosaur footprints from Zizhong

种的特征 个体小，无前足足迹，但具尾迹。足迹长7.2cm，宽8.7cm。两足行走，三趾型，趾行式。Ⅱ趾和Ⅳ趾较短，呈椭圆形。Ⅲ趾粗长，呈长椭圆形。趾间角为Ⅱ32°Ⅲ32.1°Ⅳ。足长与足迹复步长之比为1∶6.6。行迹呈直线，步角度为149°。

词源 “shenglingshan”，为脚印化石产地附近“圣灵山”的汉语拼音。

正 型 标 本 ZJP403、ZJP404、ZJP405、ZJP406，标本收藏于成都理工大学博物馆。

产地和层位 资中县金李井镇碾盘山村，中侏罗统沙溪庙组下段（J2s1）。

1.1 足迹描述

圣灵山船城足迹共有12个足迹，按造迹恐龙的移动方向顺序编号，第1个为右后足足迹，最后一个即第12个为左后足足迹，如图3。

图3 圣灵山船城足迹的行迹Fig.3 Trackways of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

单个足迹宽约为87mm，各趾同宽，为18 mm。Ⅱ趾长约36mm，Ⅳ趾长约40mm，Ⅲ趾最长，平均长度为72mm，略小于Ⅱ趾、Ⅳ趾的2倍长。3个功能趾呈扇状分布，Ⅱ趾和Ⅲ趾的间距，约与Ⅳ趾和Ⅲ趾的间距等长。趾间角在各足迹中有差异，即Ⅱ17°～48°Ⅲ18°～43°Ⅳ，但均为＜45°的锐角，数据见表1。在第1～4个足迹中，Ⅲ趾的近端最靠后，远端位于整个脚印的最前端；在第5～7个以及第12个足迹中，Ⅱ趾、Ⅲ趾、Ⅳ趾的近端并列，Ⅲ趾的远端位于最前端；在第8～11个足迹中，Ⅱ趾、Ⅳ趾的近端并列位于整个足迹的后端，即位于Ⅲ趾的侧后方，Ⅲ趾的近端略靠前，而远端位于整个足迹的最前端。各足迹的测量值见表1。

圣灵山船城足迹具有爪印。各个足迹Ⅲ趾的爪印明显，即Ⅲ趾远端的深度明显比近端和中部有增加，此特点在足迹5～7中Ⅲ趾的爪印尤为显著，如图4所示。用水填充足迹之后，足迹6的Ⅲ趾的爪印（图4－D）深有5mm，足迹7的Ⅲ趾（图4－F）的爪深有3mm。在前部足迹（第1～3个足迹）中，Ⅱ趾爪印呈倒立的圆锥状，爪深约为3mm，Ⅳ趾的爪印不明显。在中部足迹中，Ⅱ趾爪印呈圆形，Ⅳ趾的爪印比Ⅱ趾的纤细，呈线状，深度略同。

表1 圣灵山船城足迹测量值Table 1 Measurements of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

1.2 行迹特征

圣灵山船城足迹的行迹规则，各个脚印左右循环，重复交替。该行迹的单步长约为240mm（表2），单步长与足迹长的比值为3.1～3.8，此比值呈增大趋势，如图5所示。复步长约为475 mm，复步长与足迹长的比值为5.0～7.3，此比值呈增大趋势。步角度为148°，行迹外宽为166 mm，行迹较窄，行迹外宽与足迹宽的比值在2.7～1.5之间，此比值呈减小趋势，如图5所示。

恐龙的行走速度的计算公式［5］为

其中：g为重力加速度（g＝9.8m／s2）；lS为复步长，在表2中列出该行迹的复步长，取其平均值为475.5mm；h为臀部高，一般为足长的4倍。由于该行迹的脚印只保存了三趾（Ⅱ趾、Ⅲ趾和Ⅳ趾），没有保存趾垫。因此，足长相当于Ⅲ趾长，即71.9 mm。那么，臀部高h＝4×71.9＝287.6mm。根据上述公式和数据，该造迹恐龙的移动速度见表2。

表2 圣灵山船城足迹的行迹测量值Table 2 Measurements of the trackways of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

图4 圣灵山船城足迹Fig.4 Footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

图5 圣灵山船城足迹的单步长、复步长以及行迹外宽与行走速度的走向Fig.5 Pace length，stride length and external trackway speed of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

根据相对复步长（lS／h），可判断造迹恐龙的移动状态，lS／h ＜2.0为正常行走，2.0≤lS／h ＜2.9为小跑，lS／h ≥2.9为奔跑［5］。

该行 迹 的lS／h ＝475.5mm／287.6mm＝1.65＜2.0，因此圣灵山船城足迹显示造迹恐龙正在行走，应为行走迹（walking gait）。行走速度越来愈快，数据见表2。

1.3 尾迹

圣灵山船城足迹除了保存有清晰的12个足迹以外，还保存了部分尾部印痕，简称尾迹（tail trace）。圣灵山船城足迹的伴生尾迹分3截保存，第1截尾迹从足迹1的后方延续到足迹3的左前方，长约1.12m，如图6所示。第2截尾迹位于足迹5的Ⅱ趾后方，较短，长仅为40mm。第3截尾迹从足迹5的Ⅲ趾远端延续到足迹6的Ⅱ趾近端。这3条尾迹约等宽，为15mm。

图6 圣灵山船城足迹的尾迹Fig.6 Tail trace of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

2 比较与讨论

目前，国内外发现的虚骨龙足迹的化石点较多，下文分别将国内外虚骨龙足迹与圣灵山船城足迹进行比较。

2.1 国内的虚骨龙足迹

目前，国内发现的虚骨龙Coelurosauria主要有2个科：安琪龙足迹科Ichnofamily Anchisauripodidae和迅跑龙足迹科Ichnofamily Dromaeosauridae。

安琪龙足迹科有如下6属10种（表3）：翘脚龙足迹属Grallator Hitchcock 1958Lull 1904的峨眉跷脚龙足迹Grallator emeiensis Zhen et al.，1995［3］，泥泞翘脚龙足迹Grallator limnosus Zhen et al.，1986［5，7］和斯氏跷脚龙足迹 Grallator s－satoi Yabe et al.，1940［1，7，9－13］；分叉翘 脚龙足迹属Schizograllator Zhen et al.，1986的小河坝分叉翘脚龙足迹Schizograllator xiaohebaensis Zhen et al.，1986［5，7］；似虚骨龙足迹属Paracoelurosaurichnus Zhen et al.，1986的孤独似虚骨龙足迹Paracoelurosaurichnus monax Zhen et al.，1986［5］；资 中 足 迹 属 Zizhongpus Young et Young，1987的五马资中足迹Zizhongpus wumaensis Young ＆ Young，1987［3，4］；重 庆 足 迹 属 Chongqingpus Young ＆Young，1987的南岸重庆足迹Chongqingpus microiscus Young ＆ Young，1987［3，4］，野苗溪重庆足迹Chongqingpus yemiaoxiensis Young ＆Young，1987［3，4］和 小 重 庆 足 迹 Chongqingpus microiscus Young ＆ Young，1987［3，4］；沱江足迹属Tuojiangpus Young et Young，1987的水南沱江足迹Tuojiangpus shuinanensis Young ＆Young，1987［3，4］。

迅跑龙足迹科只有1属1种（表3），即快盗龙足迹属Velociraptorichnus四川快盗龙足迹Velociraptorichnus sichuanensis Zhen et al.，1995［3，4］。

表3 国内虚骨龙足迹的特征Table 3 Comparison between the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis and Coelurosauria of China

此外有3个未定科的虚骨龙足迹属（表3），分别为：（1）莱阳足迹属 Laiyangpus Young，1960，其属型种为出土于山东莱阳的莱阳组（J3）的刘氏莱阳足迹Laiyangpus liui Young，1960［7，12］；（2）陕 西 足 迹 属 Shanxipus Young，1966，其属型种为陕西铜川直罗组（J2）的铜川陕西 足 迹 Shanxipus tungchuanensis Young，1966［1，7，13－15］；（3）张 北 足 迹 属 Changpeipus Young，1966，属型种为石炭张北足迹Changpeipus carbonicus Young，1966［11－15］，该属还有河北滦平晚侏罗世的滦平张北足迹Changpeipus luanpingeris Young，1979［16］和云南早侏罗世禄丰组的棋盘张北足迹Changpeipus pareschequier Xing et al.，2009［17］。邢立达等认为滦平张北足迹是石炭张北足迹的未成年体的后足迹，两者同物异名［17］。

以上为目前国内已正式命名的虚骨龙次亚目足迹的10属15种，各属种的特点列于表3中，其中下划线表示其明显区别于圣灵山船城足迹的特点。

此外，国内还有多个地方有三趾恐龙足迹（tridactyl／three－toed dinosaur tracks）的报道，例如，河北赤城的窄足龙足迹Therangospodus isp.Xing et al.，2011［18］；辽宁北票［19］、河北滦平［20］、辽宁阜新［21］、四川天 全［22］、安徽休宁［23］，这些足迹均为三趾型，其分类位置均尚未明确，其特点与圣灵山船城足迹的特点列于表4，与圣灵山船城足迹的不同点已用下划线标出。

2.2 国外的虚骨龙足迹

虚骨龙类（Coelurosauria）在国外通常被称为小型兽脚类（gracile theropods）。小型兽脚类恐龙的足迹（gracile theropod footprints／tracks）在全球均有分布，例如，英国晚三叠世的小型兽脚类足迹［24，25］，泰 国 白 垩 纪 Kohrat Group 的 小 型 兽脚类恐龙足迹Siamopodus khaopaiensis Lockley et al.，2006［26］，韩国西南部的恐龙足迹［27］，克罗地亚的腔尾龙足迹Coelurosaurus［28］，以上各小型兽脚类恐龙足迹与圣灵山船城足迹的特点，列于表5中，下划线表示其区别于圣灵山船城足迹的主要特点。

通过与国内外的虚骨龙足迹和小型兽脚类恐龙比较分析后，发现圣灵山船城足迹［3，4］与以上各属种的区别较大，不宜归入以上的属种，而与五皇船城足迹较为相似，表6是2个船城足迹的五皇种C.wuhuangensis和圣灵山种C.shenglingshanensis的比较。

船城足迹Ichnogenus Chuanchengpus Young et Young，1987是杨兴隆等人［3］命名的恐龙足迹属，其属型种为五皇船城足迹Chuanchengpus wuhuangensis Young et Young，1987，为爬行动物未定科的属种。船城足迹具三趾等特点（表6），与安琪龙足迹科的各属种（见表3）相似，而与迅跑龙足迹科四川快盗龙具两个功能趾（见表3）的特点明显不同。因此，将船城足迹Chuanchengpus归入安琪龙足迹科。

表4 圣灵山船城足迹与国内分类位置不明的三趾恐龙足迹的比较Table 4 Comparison between the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis and the three－toed dinosaur（unassigned species）from China

表5 圣灵山船城足迹与国外小型兽脚类足迹的比较Table 5 Comparison between the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis and the three－toed dinosaur（unassigned species）from other countries

表6 五皇船城足迹与圣灵山船城足迹的比较Table 6 Comparison between the footprints of Chuanchengpus wuhuangensis and

Chuanchengpus shenglingshanensis

3 结论

综上所述，圣灵山船城足迹与国内外的虚骨龙足迹属种均不相同，因此建立新种圣灵山船城足迹Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.，归于船城足迹属 Ichnogenus Chuanchengpus Young et Young，1987，安琪龙足迹科Ichonofamily Anchisauripodidae。

在资中采集圣灵山船城足迹的原始资料期间，得到资中县国土资源局、金李井镇碾盘山村委及村民的支持，司毅、李志广和陈天佑参与了野外工作。在此一并向他们表示诚挚的谢意。

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