藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁物种的分布格局1)

张成林 徐正会 于娜娜 和秋菊 刘 霞

(西南林业大学，昆明，650224)(北京林业大学)

蚂蚁是地球上分布最广泛的昆虫，除了地球的两极、冰岛和格陵兰岛外，陆地上几乎到处都有蚂蚁的踪迹。蚂蚁对环境的变化敏感，因此常被作为关键类群进行研究。蚂蚁作为优良的生物防治天敌资源，在世界范围得到普遍研究和利用。因此，对蚂蚁群落进行研究，具有重要的生态和经济意义［1］1－11。外国人对西藏蚂蚁的研究较早，Mayr［2］、Ruzsky［3］、Donisthorpe［4］、Menozzi［5］、Eidmann［6］、Dlussky［7］相继报道过西藏的蚂蚁物种。Bingham［8］报道过喜马拉雅地区的少数物种。我国蚁类学家对西藏蚂蚁的调查研究始于20 世纪80 年代，唐觉等［9－10］、吴坚和王常禄［11］、周善义［12］分别报道过西藏的部分蚂蚁物种。然而，以上报道均局限于物种的分类和地理分布研究。近期徐正会等［13］报道了工布自然保护区的蚂蚁物种及其分布格局，张成林等［6］报道了色季拉山的蚂蚁群落与物种多样性，刘霞等［14］报道了德姆拉山西坡及波密河谷的蚂蚁群落与物种多样性。德姆拉山位于藏东南八宿县与察隅县交界处，是横断山向喜马拉雅山过度地带。其海拔高差悬殊，与察隅河谷一起构成完整的垂直带谱，生境类型丰富，是探讨蚂蚁物种分布格局的理想场所。为了更加全面地揭示藏东南地区蚂蚁物种的多样性和空间格局，笔者进一步报道德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁物种的分布格局。

1 研究方法

2010 年 8 月采用样地调查法［1］11－14对德姆拉山东坡及察隅河谷14个海拔梯度的蚂蚁种类及其分布格局进行了调查。沿山体往上海拔每升高250 m调查1块样地，在确定的海拔高度上选取具有典型植被的样地。根据地形条件沿坡面或水平带选取5个样方，样方大小1 m×1 m，样方间距10 m。在地面划定样方范围后，先用小铲仔细检查地表层蚂蚁个体和蚁巢，采集标本，统计数量并书写标签做记录。然后用小手镐挖掘土壤层，深度20 cm，检查蚁巢及个体，采集标本，统计数量并书写标签做记录。最后用2 m×2 m的白色幕布平置于样地之上，震动样方上方的灌木及小乔木，检查并采集幕布上的蚂蚁个体，统计数量并书写标签做记录。样地调查结束后，采用搜索调查法［13］对不同场所和微生境的蚂蚁个体和蚁巢作进一步调查，以补充样地调查的不足。将采集的标本用95%乙醇保存于标本瓶内，带回实验室进行鉴定分析。在实验室内，按照同种个体形态相同原则和同种同巢原则，将野外采集的蚂蚁标本进行整理归类，逐一编号［1］11－14。采用三角纸干制标本方法制作标本，采用形态分类学方法对蚂蚁标本进行鉴定。依据鉴定结果统计分析各个调查点的物种、生境和分布格局。

2 结果与分析

2.1 垂直分布

在藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷海拔1 500～4 750 m的14个样地中采集到蚁科(Formicidae)标本30633头，经鉴定有5亚科，22属，47种。其中猛蚁亚科(Ponerinae)5属7种，伪切叶蚁亚科(Pseudomyrmecinae)1属1种，切叶蚁亚科(Myrmicinae)8属19种，臭蚁亚科(Dolichoderinae)2属2种，蚁亚科(Formicinae)6属18种。

棒结红蚁(Myrmica bactriana Ruzsky)、莱曼蚁(Formica lemani Bondroit.)、吉市红蚁(Myrmica jessensis Forel)、光亮黑蚁(Formica candida Smith)、红蚁待定种2(Myrmica sp.2)和史密西红蚁(Myrmica smythiesii Forel)的垂直分布范围宽阔，其垂直分布高差为2 050～2 750 m，这6种蚂蚁的生态适应幅度最宽。生态适应幅度较宽的物种是弓背蚁待定种1(Camponotus sp.1)、中华红林蚁(Formica sinensis Wheeler)、丝光蚁(Formica fusca Linnaeus)和平结蚁待定种1(Prenolepis sp.1)，其垂直分布高差为1 640～1 966 m。生态适应幅度中等的物种有6个，其垂直分布高差为1 026～1 460 m。生态适应幅度较窄的物种有13个，其垂直分布高差为510～860 m。其余18种均为生态适应幅度狭窄的物种，其垂直分布高差为0～500 m。其中棒结红蚁、史密西红蚁、红蚁待定种2和小红蚁(Myrmica rubra(Linnaeus))的分布上限最大(达到4 500 m)。在47个物种之中，分布上限超过4 000 m的物种仅有9个，大多数物种分布在1 000～3 000 m的海拔范围内(表1)。

表1 德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁物种的垂直分布

2.2 水平分布

在13个调查点中，江拖(海拔2 050 m)的物种最丰富(21种)，夏尼(1 590 m)次之(16种)，慈巴桥(1750m)和扎拉(2250m)第三(14种)，保学(3 776 m)第四(12种)，竹瓦根(2 450 m)第五(11种)，古玉(3 250 m)和五道班(4 276 m)第六(9种)，波罗(3 000 m)第七(7种)，龙古(2 750 m)第八(6种)，然乌学(3 608 m)第九(5种)，德拉(4 000 m)和德姆拉(4 500 m)物种最贫乏(4种)。

在47个物种中，莱曼蚁的水平分布范围最广，在9个调查点有分布;吉市红蚁的分布范围次之，分布于8个调查点;红蚁待定种2和中华红林蚁的分布范围第三，分布于7个调查点。史密西红蚁、丝光蚁和樱花立毛蚁的分布范围第四，分布于6个调查点。此外，分布于5个调查点的物种有2个，分布于4个调查点的物种有5个，分布于3个调查点的物种有6个，分布于2个调查点的物种有8个，分布于1个调查点的物种有19个。

2.3 栖息生境差异

在47个物种之中，占据生境类型最多的物种是中华红林蚁，分布于6类生境中;其次是史密西红蚁、红蚁待定种2、莱曼蚁和亮腹黑褐蚁，它们各自占据5类生境;小红蚁、棒结红蚁、吉市红蚁和黑毛蚁各自占据4类生境;丝光蚁占据3类生境;占据2类生境的物种有6个;其余31个物种仅在1类生境中发现，超过物种总数的2/3。在8类生境之中，云南松林的物种最丰富(44种)，云杉林次之(11种)，高山柳林第三(8种)，针阔混交林和高山栎林第四(6种)，山杨林第五(5种)，高山柳灌丛和桦木林的物种最贫乏(4种)(表2)。

表2 德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁物种的栖息生境

表2 (续)

在多类生境中栖息的物种之中，以高山柳灌丛为主要栖息生境的物种有史密西红蚁，以高山柳林为主要栖息生境的物种有小红蚁，以桦木林为主要栖息生境的物种有棒结红蚁，以云杉林为主要栖息生境的物种有中华红林蚁和纵沟红蚁，以山杨林为主要栖息生境的物种有莱曼蚁和亮腹黑褐蚁，以针阔混交林为主要栖息生境的物种有黑毛蚁，以云南松林为主要栖息生境的物种有红蚁待定种2、吉市红蚁、丝光蚁、黄足厚结猛蚁、盘腹蚁待定种2、平结蚁待定种1、樱花立毛蚁7种(表2)。

2.4 觅食和筑巢场所差异

在47个物种之中，觅食场所最丰富的物种是莱曼蚁和小红蚁，每个物种均可在5类场所中觅食;其次是黑毛蚁、樱花立毛蚁、史密西红蚁、平和弓背蚁、黄足厚结猛蚁、无毛凹臭蚁和耶氏立毛蚁，各有4类觅食场所;出现在3类觅食场所中的物种有11种;出现在2类觅食场所中的物种有9个;仅出现在1类觅食场所中的物种有16个;此外，弓背蚁待定种1和隐猛蚁待定种1的觅食场所尚未明确，有待进一步调查。在7类觅食场所中，在地表觅食的物种最丰富(37种)，土壤内觅食的物种有32个，植物上觅食的物种有17个，石下觅食的物种有11个，朽木内觅食的物种有5个，朽木下觅食的物种有2个，牛粪下觅食的物种仅有1个(表3)。

在47个物种之中，吉市红蚁的筑巢场所最丰富，可在6类场所中筑巢;黑毛蚁次之，可在5类场所中筑巢;莱曼蚁、樱花立毛蚁、史密西红蚁、平和弓背蚁、黄足厚结猛蚁和中华红林蚁可在4类场所中筑巢;平结蚁待定种1、邵氏立毛蚁、纵沟红蚁和丝光蚁可在3类场所中筑巢;在2类场所中筑巢的物种有8个，仅在1类场所中筑巢的物种有7个。此外，尚有20种蚂蚁的筑巢场所没有明确，有待后续调查。在8类筑巢场所中，石下筑巢的物种最丰富(18种)，土壤内筑巢次之(16种)，地表筑巢第三(13种)，朽木内筑巢第四(12种)，朽木下筑巢第五(5种)，地被下筑巢第六(3种)，构筑地表碎屑巢的物种第七(2种)，树皮下筑巢的物种最少(1种)(表3)。

表3 德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁物种的觅食和筑巢场所

表3 (续)

3 结论与讨论

在德姆拉山东坡和察隅河谷垂直带上，垂直分布高差超过2 000 m、生态适应幅度宽阔的6个物种，棒结红蚁、莱曼蚁、吉市红蚁、光亮黑蚁、红蚁待定种2和史密西红蚁，其分布上限均超过了4 200 m，是该地区适应性最强的物种。该结果与藏东南工布自然保护区［13］有类似之处，但是不尽相同。而生态适应幅度狭窄的18个种，除了纵沟红蚁之外，分布上限均低于2 500 m。可见，低海拔区域分布有众多的狭生态幅物种，而高海拔区域分布的是宽生态幅物种，通常缺少狭生态幅物种。

从水平分布看，低海拔地段的调查样地中发现了较多的物种，而高海拔地段的调查样地中采获的物种相对较少。在海拔最高的德姆拉丫口海拔4 750 m调查样地中，由于山口的常年风力较大，气温持续偏低，未发现蚂蚁。可见各样地蚂蚁物种丰富度主要受气温因素制约，这一结果与藏东南色季拉山［6］和德姆拉山西坡及波密河谷［14］的研究结果一致。但是各调查样地的物种数在垂直带上缺乏一致的规律性，其中在山体中上部3 776 m保学样地云杉林和山体中下部2 050 m江拖样地云南松林出现了2个明显峰值。可见，蚂蚁物种的丰富度除了受气温的基本制约外，还受到地形和植被因素的影响。

从物种的栖息生境来看，4 276 m高山柳林、3 776 m云杉林、3 250～1 590 m云南松林拥有较多的蚂蚁物种;而4 000 m桦木林、3 608 m山杨林、3 000 m针阔混交林、2 750 m高山栎林的蚂蚁物种相对偏少。进一步分析看出，前3类植被具有原生地带性植被特征，林间树种相对丰富，植物群落相对稳定;而后4类植被具有较多次生性特点，桦木林和山杨林尤其如此，林间树种相对贫乏，植物群落相对不稳定。可见，原生地带性植被内栖息了更多的蚂蚁物种，而次生性植被内物种相对贫乏。

一方面，生境的气温、地形、植被等环境因素制约和影响了蚂蚁的分布;另一方面，蚂蚁物种对栖息生境、觅食和筑巢场所等微生境表现出明显的选择分化，环境制约和蚂蚁物种选择分化的共同作用促成了区域内蚂蚁群落丰富的分布格局。例如，同为红蚁属(Myrmica)物种，对主要栖息生境的选择却不尽相同，以高山柳灌丛为主要栖息生境的物种是史密西红蚁，以高山柳林为主要栖息生境的物种是小红蚁，以桦木林为主要栖息生境的物种是棒结红蚁，以云杉林为主要栖息生境的物种是纵沟红蚁。与此同时，不同属的物种可能会选择相似的栖息生境，例如，红蚁待定种2、吉市红蚁、丝光蚁、黄足厚结猛蚁、盘腹蚁待定种2、平结蚁待定种1、樱花立毛蚁7种均选择云南松林作为主要栖息生境。因为不同类群的蚂蚁物种之间存在食物差异［1］，即便在同一生境中共同生活，也不至于产生剧烈的食物竞争。

致谢:本研究在云南省森林灾害预警与控制重点实验室内完成，特此致谢!

［1］徐正会.西双版纳自然保护区蚁科昆虫生物多样性研究［M］.昆明:云南科技出版社，2002.

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