杂种落叶松幼龄期变异与优良家系初步选择1)

马军伟 张含国 刘 灵 张 振 贾庆彬

(黑龙江省新青林业局，新青，153036)(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学))

长白落叶松(Lari olgensis Henry)是老爷岭、完达山的乡土树种，其生长速度快，材质好，小北湖、白刀山种源是长白落叶松的优良种源，在宁安、尚志、龙江、加格达奇等地长势良好［1－4］。与种源相比，落叶松的杂种优势更明显，但不同地区的杂种家系有所不同。辽宁东部地区8年生数据表明:日本落叶松((L.kaempfer)×长白落叶松、日本落叶松×欧洲落叶松(L.decidua Mill.)组合具有明显的生长优势，日本落叶松×华北落叶松(L.principis-rupprechtii Mayr.)组合在树高、胸径和材积等方面都大于华×日组合［5］。佳木斯地区选出日 5×长 78－3、日 5×兴9等5个杂种落叶松，树高平均值超出当地生产对照的31.66%［6］。牡丹江地区23个落叶松家系间2年生苗高差异极显著，生长最快的兴5×兴9家系比生长最慢的小北湖种源快156.8%，兴5×兴9、日11×兴2家系生长也较快;各家系内苗高存在丰富变异，变异系数在 17.5% ～46.9%之间，平均为 26.3%［7］。为了研究牡丹江地区杂种落叶松幼龄期的生长表现，笔者于林口县青山林场进行了杂种落叶松区域化试验，以期得到适宜当地生长的杂种组合以及优良家系，为营造速生丰产林提供优良材料。

1 材料与方法

2004年，在林口县青山林场落叶松杂种种子园和长白落叶松种子园采集了17个家系自由授粉种子。另外，收集了杂种落叶松混合种子(杂种混)、兴安落叶松(L.gmelini)乌伊岭种源(乌伊岭)、长白落叶松小北湖种源(小北湖)和长白落叶松白刀山种源(白刀山)共有21份参试材料(家系和对照)。

2005年5月，在青山林场对每个参试材料单独播种，2006年换床，2007年春季按完全随机区组设计营建试验林，株行距2 m×1.5 m，重复4次，小区3行60株或4行80株。

2008年至2011年秋季，当树木停止生长后，对成活的单株4年生～7年生的树高、胸径进行每木调查(由于4年生部分幼树树高未达到1.3 m，没有胸径数值，为保证材料间的可比性，4年生胸径值未参与数据分析)。

数据分析主要是采用方差分析、LSR检验、相关分析等。方差分析、LSR检验采用 SPSS19.0的General Linear Model中的Univariate软件。相关分析用Correlate中的Bivariate软件计算。用单株调查数据进行遗传变异分析、方差分析、多重比较，相关分析利用小区平均数计算［8］。

遗传力h2及遗传增益ΔG的估算公式分别为:

式中:h为遗传力的平方根;F为方差分析对比值;i为选择强度;σA为选择性状的标准差;¯X为处理均值［9］。

2 结果与分析

2.1 树高、胸径遗传变异分析

对杂种落叶松多年生长性状进行变异分析(表1)可知，4年生(H4)、5 年生(H5)、6 年生(H6)和7年生(H7)树高的平均变异系数(CV)分别为29.19%、35.03%、35.70% 和 28.27%，变异系数呈两头小中间大的趋势，5年生(D5)、6年生(D6)和7年生(D7)胸径的平均变异系数分别为42.43%、52.77%和49.77%，也呈两头小中间大的趋势。造林初期，由于环境与遗传因素的共同影响，且环境等不确定因素较大，对家系生长的干扰较大，准确性稍差。随着家系对环境的适应，遗传因素、遗传与环境互作影响逐渐增大，变异也逐渐体现真实性。

表1 各参试材料变异系数及其排序

由表1可知，同一年度处理间的变异幅度差异较大。7年生树高变异较大的家系为日3×兴9、日3×兴2和日5×兴12，变异系数分别为33.92%、33.86%和32.69%;6年生树高变异较大的家系还是日3×兴9、日3×兴2和日5×兴12，变异系数分别为43.36%、41.38%和 39.18%;5 年生树高变异较大的家系日3×兴9、日5×长78－3和日3×兴2，变异系数分别为 41.13%、41.19%和 40.5%，日 3×兴 9还是变异最大，日3×兴2排名第3，日5×兴12排名第5;4年生树高变异较大的家系日3×兴2、兴9×日76－2和日 5×长 78－3，变异系数分别为 34.59%、34.55%和32.33%。7年生胸径变异较大的家系为日5×兴12、日3×兴9和日3×石51，其变异系数分别为57.9%、57.27%和 57.18%;6 年生胸径变异较大的家系是日3×兴9、日5×长77－3和日3×兴2，变异系数分别为61.32%、58.89%和57.05%;5年生胸径变异较大的家系日12×兴9、日5×长78－3和日5×长77－3，变异系数分别为 51.58%、50.87%和49.13%。对4个年龄各处理树高进行综合排序，变异系数较大的前3个家系为日3×兴2、日3×兴9和日5×兴12，兴 9×日 76－2、日 5×长77－3 排在第 4、5位。对3个年龄各处理胸径进行综合排序，变异系数较大的前3个家系为日3×兴9、日3×兴2和日5×长77－3，兴 6×和 6、日 5×长 78－3 排在第 4、5 位。综合认为，日3×兴2、日3×兴9和日5×长77－3家系的树高、胸径变异较大，应重视家系内的个体选择。

7年生树高变异系数较小的家系为兴5×兴9、日1 1×兴2和兴1 0×日1 3，变异系数分别为21.00%、24.03%和24.49%;6 年生、5 年生和 4 年生异系数较小的家系为兴5×兴9、日11×兴2和兴10×日13;长73－4、日3×石51 和日5×兴9;兴12×兴2、兴6×和6和兴5×兴9。7年生胸径变异系数较小的家系为日11×兴2、兴5×兴9和日5×长78－3，变异系数分别为41.76%、42.31%和44.71%;6年生和5年生异系数较小的家系为日12×兴9、兴5×兴9和日11×兴2;日5×兴12、长73－18 和长73－4。对4个年龄各处理树高进行综合排序，变异系数较小的前3个家系为兴5×兴9、兴10×日13和日5×兴9，兴12×兴2、日11×兴2排在第4、5位。对3个年龄各处理胸径进行综合排序，变异系数较小的前3个家系为兴5×兴9、日11×兴2 和兴10×日13，日5×兴12排在第4位，日5×兴9、日12×兴9并列排在第5位。综上所述，兴5×兴9、兴10×日13、日11×兴2和日5×兴9家系的树高、胸径变异较小。

对各家系变异系数较大的前3个家系同变异系数较小的3个家系进行比较可以看出，7年生、6年生、5年生、4年生和树高综合平均值分别超过其对比值44.51%、30.13%、28.57%、30.36%和 32.70%。7年生、6年生、5年生和胸径综合平均值分别超过其对比值 33.83%、27.01%、53.89% 和 36.62%，树高、胸径家系间变异幅度呈现两头高中间低的现象。

2.2 生长性状相关分析

对4年生至7年生树高、5年生至7年生胸径各处理各区组进行Pearson相关分析，结果表明，树高年度之间、胸径年度之间、树高与胸径之间都呈显著或极显著相关;7年生树高与4年生、5年生、6年生树高的相关系数分别为 0.801、0.892 和 0.941;7年生胸径与5年生、6年生树高的相关系数分别为0.723、0.859(表 2)，由此得出，随着树龄的增加，树高之间、胸径之间更紧密相关。

表2 树高、胸径年度间Pearson相关性分析

对各年度树高、胸径生长排序并进行Spearmen秩次相关分析，树高、胸径之间各性状相关显著或极显著;7年生树高与4年生、5年生、6年生树高的相关系数分别为 0.913、0.925 和0.956;7 年生胸径与5年生、6年生树高的相关系数分别为0.757、0.945。秩次分析也显示，随着树龄的增加，树高之间、胸径之间呈现更紧密相关的趋势。从对树高、胸径的两种相关分析结果来看，各处理年度间生长稳定。

对树高之间、胸径之间以及树高与胸径之间的变异系数进行相关分析，各处理各区组、各处理小区平均数、秩次排序3种分析方法都表明，性状间存在显著或不显著相关关系，但没有规律性。

2.3 生长性状优良家系选择

由于树高、胸径早期相关显著，再加上家系间变异较为丰富，因此，可以进行家系早期选择。对21个参试材料树高、胸径进行方差分析，结果表明:不同年度家系间差异极显著(表3)，遗传力0.804以上，受较强的遗传控制。树高、胸径遗传力都呈随着年龄增大遗传力增高的趋势。

表3 不同年龄树高、胸径方差分析

7年生21个参试材料中以兴安落叶松种内杂种家系表现突出。2个兴安落叶松种内杂种家系(兴5×兴9、兴12×兴2)平均树高为309.7 cm，超过2个长白落叶松种源43.1%，超过乌伊岭种源18.2%;4个兴安落叶松×日本落叶松杂种家系(兴7×日77－2、兴6×和6、兴10×日 13 和兴 9×日 76－2)树高为287.8 cm，超过2个长白落叶松种源33.0%，超过乌伊岭种源9.8%;6个日本落叶松×兴安落叶松杂种家系(日 5×兴9、日5×兴12、日3×兴 2、日 11×兴 2、日12×兴9和日3×兴9)树高为285.5 cm，超过2个长白落叶松种源31.9%，超过乌伊岭种源8.9%;3个日本落叶松×长白落叶松杂种家系(日5×长77－3、日5×长78－3 和日 3×石51)树高为279.5 cm，超过2个长白落叶松种源29.2%，超过乌伊岭种源6.6%;2 个长白落叶松家系(长 73－18、长 73－4)树高为240.0 cm，超过2个长白落叶松种源10.9%。上述排列是同一组合的平均值，但组合内家系间也存在差别，兴12×兴2排在第10位，兴9×日76－2排在第14位，日5×兴12排在第18位，因此，在选择组合的同时更应重视家系间的选择(表4)。

表4 不同年龄参试材料树高、胸径生长状况

2个兴安落叶松种内杂种家系(兴5×兴9、兴12×兴2)平均胸径为2.02 cm，超过2个长白落叶松种源60.0%，超过乌伊岭种源39.8%;4个兴安落叶松×日本落叶松杂种家系(兴7×日77－2、兴6×和6、兴10×日13 和兴9×日76－2)胸径为1.82 cm，超过2个长白落叶松种源44.2%，超过乌伊岭种源26.0%;6个日本落叶松×兴安落叶松杂种家系(日5×兴9、日5×兴12、日 3×兴2、日11×兴2、日12×兴9 和日3×兴9)胸径为1.90cm，超过2个长白落叶松种源50.9%，超过乌伊岭种源31.9%;3个日本落叶松×长白落叶松杂种家系(日5×长77－3、日5×长78－3和日3×石51)胸径为1.78 cm，超过2个长白落叶松种源40.8%，超过乌伊岭种源23.0%;2个长白落叶松家系(长 73－18、长73－4)胸径为1.43 cm，超过2个长白落叶松种源13.6%。同一组合胸径家系间也存在差别，兴12×兴2排在第11位，兴9×日76－2排在第14位，日5×兴12排在第15位，因此，在选择组合的同时更应重视家系间的选择(表4)。

从6年生、7年生树高、胸径生长结果来看，兴5×兴9、日5×兴9、日5×长 78－3 和日 11×兴 2 这 4 个家系都排在前面，5年生树高排名也比较靠前(表4)，其次是兴6×和 6、日 12×兴 9、兴 7×日 77－2、兴10×日13和日3×兴2，排在后面的是3个落叶松种源和2个长白落叶松家系。若选择4个家系，入选率为19%，选择强度约1.33，7年生树高的遗传增益为17.5%，胸径的遗传增益为24.3%。4个家系7年生的树高平均值为317.03 cm，大于所有处理平均值13.2%、乌伊岭21.0%、白刀山40.7%和小北湖52.8%。4个家系的胸径平均值为22.4%、乌伊岭51.9%、白刀山67.1%和小北湖81.1%。

3 结论与讨论

3.1 遗传变异

4年生、5年生、6年生和7年生树高的变异系数分别为 29.19%、35.03%、35.70%和 28.27%，呈两头小中间大的趋势，5年生、6年生和7年生胸径的变异系数分别为42.43%、52.77%和49.77%，也呈两头小中间大的趋势。兴5×兴9、兴10×日13、日11×兴2和日5×兴9家系的树高、胸径变异较小。日3×兴2、日3×兴9和日5×长77－3家系的树高、胸径变异较大，应重视家系内的个体选择。

各家系变异系数较大的前3个家系同变异系数较小的3个家系比较，7年生、6年生、5年生和4年生树高平均值分别超过其对比值4 4.5 1%、30.13%、28.57%和30.36%。7 年生、6 年生和5 年生胸径平均值分别超过其对比值33.83%、27.01%和53.89%，树高、胸径家系间变异幅度呈现两头高中间低的现象，这与树高、胸径变异系数呈两头小中间高的趋势吻合。

3.2 相关分析

树高年度之间、胸径年度之间、树高与胸径之间都呈显著或极显著相关。7年生树高与4年生、5年生和6年生树高的Pearson相关系数分别为0.801、0.892和0.941，7年生胸径与5年生、6年生树高的相关系数分别为0.723、0.859。随着树龄的增加，树高之间、胸径之间相关更紧密。

各年度树高、胸径Spearmen秩次相关分析表明，树高、胸径之间各性状相关显著或极显著。秩次分析也呈随着树龄的增加树高之间、胸径之间相关更紧密的趋势。从对树高、胸径的两种相关分析结果来看，各处理年度间生长稳定，早期相关显著，再加上家系间变异较为丰富，因此，可以进行家系早期选择。对杂种落叶松、日本落叶松、华北落叶松等相关分析也证明了对其5～8年生林木进行早期选择的可行性［10－14］。

3.3 优良家系选择

7年生21个参试材料中以兴安落叶松种内杂种家系表现突出。2个兴安落叶松种内杂种家系树高、胸径分别超过2个长白落叶松种源43.1%、60.0%，超过乌伊岭种源18.2%、39.8%;4个兴安落叶松×日本落叶松杂种家系树高、胸径分别超过2个长白落叶松种源33.0%、44.2%，超过乌伊岭种源9.8%、26.0%;6个日本落叶松×兴安落叶松杂种家系树高、胸径分别超过2个长白落叶松种源31.9%、50.9%，超过乌伊岭种源 8.9%、31.9%;不仅组合间存在生长优劣，而且组合内家系间生长的差别更大，虽然，兴×兴组合树高排在第1位、兴×日组合排在第2位，但兴12×兴2树高排在第10位，兴9×日76－2树高排在第14位，因此，在选择组合的同时更应重视家系间的选择。

兴5×兴9、日5×兴9、日5×长78－3 和日11×兴2这4个家系入选优良家系，入选率为19%，7年生树高、胸径的遗传力分别为0.964、0.946，遗传增益分别为17.5%、24.3%。4个家系的树高大于所有处理平均值13.2%、乌伊岭21.0%、白刀山40.7%和小北湖52.8%，胸径大于所有处理的平均值22.4%、乌伊岭51.9%、白刀山67.1%和小北湖81.1%。

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