冀北山区3种典型林分演替规律初探

黄永辉 ，张建华 ，杨新兵 ，任洪江 ，剪文灏

（1.河北木兰围场国有林场管理局，围场 068450；2.河北农业大学林学院，河北 保定 071000）

冀北山区3种典型林分演替规律初探

黄永辉1，张建华1，杨新兵2，任洪江1，剪文灏1

（1.河北木兰围场国有林场管理局，围场 068450；2.河北农业大学林学院，河北 保定 071000）

该文以围场木兰林管局3种典型森林植被类型为研究对象，采用种群数量径阶谱法，分析了森林演替趋势。结果表明：3种森林类型在后期的演替进程中因受到人为影响，演替阶段不尽相同，3种类型中几乎所有的树种更新具有波动现象，使径阶分布出现断层或差异，给森林演替的预测增加了不确定性。演替规律的探索可以为当地植被恢复提供理论依据。

冀北山区；森林演替；种群数量径阶谱法

项目来源：林业公益性行业科研专项：“冀北山区典型森林生态系统健康经营技术研究与示范”（200804022F）；河北省林业厅科技项目“冀北山地典型林分类型结构特征研究”。

森林演替是森林生态动力源驱动下森林再生的生态学过程，自20世纪初建立群落演替理论以来，演替研究成为生态学研究中的热点。客观准确地认识森林演替规律，对于天然林保护工程与森林植被的恢复重建，具有重要的理论与实际意义。在一定的空间范围内生态系统随着时间的推移被不同的生态系统所替代，这种现象即是演替。演替按性质的不同分为原生演替和次生演替（李景文，1994）。如何实现次生林的定向演替与人工促进恢复，已经成为当前森林经营面临的首要问题（屈红军，2008；王纪军，2004）。比较研究这些主要种类的生态学特性和生理生态特性，在一定程度上明确群落的演替规律及其机制，可为同类地区退化生态系统恢复和重建提供科学依据（赵伟等，2010；王德艺，2003）。本文采用种群数量径阶谱法对围场木兰林管局3种典型森林演替的概况进行阐述，以此预测森林演替的趋势，为当地植被恢复提供理论依据。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

冀北山区是指内蒙古高原以南和燕山以北的汇接地带，地理坐标为北纬 41°47′～42°06′，东经 116°51′～117°45′；属于中温带向寒温带过渡、半干旱向半湿润过渡、大陆性季风型高原山地气候，区内地貌类型多样，海拔高度在750～1829m，年均降水量380～560mm，年平均气温-1.4～4.7℃，保护区内土壤包括棕壤、褐土、风砂土、草甸土等7个土类，土壤肥力高，形成了十分丰富的植物资源。森林以天然次生林和人工林为主，主要树种有华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）、白桦（Betula platyphalla）、黑桦（Betula dahurica）、山杨（Populus davidiana）、油松（Pinus tabuliformis）、蒙古栎（Quercus mongolica）等。

1.2 研究方法

根据冀北山区森林植被类型的代表性，经过现场考察和对比分析，试验区选择在承德围场县木兰林管局北沟林场，设置3块公顷级标准地，分别为落叶松桦木混交林、山杨桦木混交林和油松蒙古栎类混交林，见表1，在标准地内进行树种、株数、胸径等基本情况的调查。落叶松桦木针阔混交林为人工引针入阔形成的森林，山杨桦木混交林和油松蒙古栎针阔混交林为天然次生林。

表1 样地基本情况

采用种群数量径阶频谱（简称种群数量径阶谱）的方法对冀北山地3种典型森林演替的概况进行分析，以此预测森林演替的趋势。本研究乔木的起测胸径为4cm，按4cm为1个径阶区分，胸径<4cm的个体列为幼苗，在20m×20m的小样方中随机取3个，对所有的幼树进行调查，统计标准地内各个树种每个径阶的林木数量和更新幼苗的数量比例，列出种群数量径阶谱，并绘出径阶谱图和幼苗更新状况图。各树种径阶谱的形状分为巩固型、进展性和衰退型，并根据它们在群落中的地位和数量预测群落的演替动态。

2 调查结果与分析

2.1 华北落叶松桦木针阔混交林的演替

华北落叶松桦木针阔混交林林分位于海拔1800m的阳坡，坡度28°。林龄25a左右，郁闭度0.8，单层林。此林分是引针入阔林（采伐后，阔叶树种为天然更新树种，人工栽植华北落叶松为主要目的经营树种，而培育成的华北落叶松桦木针阔混交林），目前优势种是华北落叶松。根据林内各树种个体数量的径阶分布频谱（见图1）和林木幼苗更新表（见表2）可以看出华北落叶松、白桦和黑桦的径阶图谱近似纺缍形，存在一定波动性。由于华北落叶松是引入种，整体看华北落叶松生长状况良好，呈进展态势，将在相当长的时间内保持数量稳定。相较于华北落叶松，白桦和黑桦虽也是纺缍形，但其数量明显有减少趋势，在幼苗更新调查并没有调查到有桦木幼苗。椴树与五角枫径阶＞12cm的个体几乎没有，而且椴树在调查中发现断桩较多（人为采集椴树花，将树木拦腰截断导致的破坏），虽然林下幼苗更新量大，但由于林分郁闭度较大（0.8），椴树和五角枫的更新与生存将会受到影响，不会替代华北落叶松桦木成为优势树种。

表2 华北落叶松桦木针阔混交林幼苗更新 单位：株/hm2

综合整个标准地的林木生长和培育状况，它的演替状况目前是：华北落叶松、白桦和黑桦是优势树种，竞争激烈。由于人为干扰引入华北落叶松，在华北落叶松幼苗期，桦木为萌蘖苗，生长较快，占绝对优势，人为控制桦木的数量，给华北落叶松幼苗生长提供更好更充足的空间；华北落叶松生长20a以后，因为是实生苗生长速度比较快，而桦木为萌蘖苗，后期生长较差，所以，华北落叶松将会渐渐成为优势种群。从现场调查发现，华北落叶松更新幼苗较少，桦木为萌蘖苗更新。长期来看，若无人为干扰，桦木更新远远优于华北落叶松幼苗更新，将成为主导树种，形成较稳定的桦木阔叶林。但是在人为干扰下，该林分的演替将是：人为促进华北落叶松幼苗更新，增强华北落叶松的竞争优势，形成华北落叶松桦木混交林，提供更大的经济和生态效益。

2.2 山杨桦木阔叶混交林的演替

山杨桦木阔叶混交林是天然次生林，位于海拔1600m的阴坡，坡度15°～30°，林分郁闭度0.7，林龄20a左右，为单层天然林，林内树种间竞争较大。林内各树种个体数量的径阶分布频谱（见图2）和林木幼苗更新表（见表3），显示白桦和黑桦的生长趋势良好，径阶谱上均为纺缍形，林内桦木的更新主要是萌蘖繁殖，并伴随着林下幼苗更新，分布较为均匀，可在林内长期保持一定比例。山杨数量最大，分布均匀，且伴随着幼苗更新，图2中可看出山杨是呈增长态势，属于优势种。糠椴在该标准地中没有大径阶的林木，且在标准地中调查时发现断桩较多（人为采集椴树花，将树木拦腰截断导致的破坏），但其幼苗更新良好，表明糠椴在此林分中呈缓慢的衰退态势，在后期可能会由于郁闭度等的关系使其在林内无法更新。但是，由于山杨和桦木均属于阳性树种，林下幼苗更新相对困难，后期可能会被阴性树种更新所代替。对于蒙古栎、五角枫和油松，这3个树种只有幼苗并无大树，为新入侵种。蒙古栎和五角枫都是喜阳树种，随着白桦和山杨的生长，郁闭度增大，蒙古栎与五角枫的幼苗的生长将会受到影响。而油松幼苗喜阴，所以该入侵种在未来相当长的时间内还会增加，有可能长成大树。并且有可能在更远期的林分中占据主导地位。

表3 山杨桦木阔叶混交林幼苗更新 单位：株/hm2

山杨桦木阔叶混交林是天然次生林，由林内各树种个体数量的径阶分布频谱和林木幼苗更新表及实地调查结果可看出，林分未来的演替规律可能是：山杨桦木阔叶混交林→蒙古栎桦木油松混交林→蒙古栎油松混交林，但也存在着很大的不确定性因素。在后期的演替进程中又会受到人为影响，所以演替阶段可能会改变。

2.3 油松蒙古栎针阔混交林的演替

油松蒙古栎针阔混交林位于海拔1200m的阴坡，坡度为35°的直线型坡体上。林分为油松蒙古栎针阔混交的天然复层林，郁闭度为0.7。由林内各树种个体数量的径阶分布频谱（见图3）和林木幼苗更新表（见表4）能很明显的发现油松在该林分中是优势树种，其林木径阶谱明显的上小下大，并有大量的幼苗补充，而且分布均匀，是典型的进展种。蒙古栎的径阶图谱呈纺缍形，且具有一定的幼苗补充，从数量上比较，蒙古栎是仅次于油松的优势树种，在未来的一段时期内保持稳定或有所增长，属于巩固种。黑榆在图谱中是呈进展状态，但是它没有幼苗更新，而且在实地调查中发现，黑榆的生长比较集中，分布并不均匀，所以黑榆暂时不可能取代油松和蒙古栎成为优势树种。而在幼苗更新调查中发现有少量的椴树，为弱势群体，并没有大树，由此可判断其为新侵入种。

表4 油松蒙古栎针阔混交林幼苗更新 单位：株/hm2

油松蒙古栎针阔混交林从现场调查发现：油松和蒙古栎分布相对集中，在坡上位以油松纯林为主，由于林下针叶比较厚，幼苗分布和生长都比较少，天然更新困难；坡中部为油松蒙古栎黑榆针阔混交，林下枯落物分解比较充分，土壤条件较好，油松和蒙古栎幼苗分布相对均匀，更新比较理想；坡下位以蒙古栎纯林为主，林下有蒙古栎幼苗，但是生长较差，多为萌蘖苗，林下也有零星分布的油松幼苗，长势较好。森林的演替受立地条件、气候等的影响会有所波动，如果立地条件中等，油松蒙古栎混交林会更多的在竞争中向更稳定的油松蒙古栎混交林的方向发展，只是其混交比例可能会在环境的调节和竞争中有所变化。油松纯林的林下更新困难，必须有阔叶树种进来，促进林下针叶分解，给幼苗生根发芽提供条件，蒙古栎和黑榆幼苗比较喜光，在林下更新较差，不如耐荫的油松幼苗长势好，油松会顶替蒙古栎和黑榆，但是油松纯林的林下更新困难，必然会随着时间的推移，有一部分弱势林木死亡，形成林间空隙，这时候蒙古栎和黑榆幼苗就可以生长起来，所以，周而复始，最终还是将会形成油松—蒙古栎—黑榆混交林的顶级群落。

3 总结

这3种林分类型都是受到人为干扰后形成的，落叶松桦木混交林是在人工抚育后逐渐形成的人工林。而山杨桦木混交林和油松蒙古栎混交林则是受到人为干扰后重新恢复形成的天然次生林。这3种群落类型中几乎所有的树种的更新都具有波动现象，使径阶分布出现断层或差异，这几乎是普遍现象，它给森林演替的预测增加了不确定性。油松蒙古栎针阔混交林由于近期人为干扰相对较少，接近于顶级相对稳定群落。华北落叶松桦木针阔混交林和山杨桦木阔叶混交林还是处于演替初期阶段的先锋群落和人工设计的群落结构，仍需要较长时间才能达到真正的顶级。在后期的演替进程中可能会受到人为影响，所以演替阶段将存在不确定性。

［1］屈红军，牟长城.东北地区阔叶红松林恢复的相关问题研究［J］.森林工程，2008，24（3）：19-22.

［2］赵伟，金慧，李江湳，等.长白山北坡天然次生林杨桦林群落演替状态［J］.东北林业大学学报，2010，38（12）：1-3.

［3］王纪军，裴铁璠.气候变化对森林演替的影响［J］.应用生态学报，2004，15（10）：1722-1730.

［4］李景文.森林生态学［M］.北京：高等教育出版社，1994.

［5］王德艺，李东义，冯学全.暖温带森林生态系统［M］.北京：中国林业出版社，2003.

S718.541

A

1002-3356（2012）05-0011-03

2012-07-02