笼养疣鼻天鹅孵化期行为时间分配与日节律的性别差异

张延君 高剑富 田秀华

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (杭州萧山珍禽养殖有限公司) (东北林业大学)

疣鼻天鹅(Cygnus olor)是国家二级重点保护动物，在中国濒危动物红皮书中划定为易危(V)等级［1］。主要在我国新疆中部及北部、青海柴达木盆地、甘肃西北部和内蒙古地区繁殖。在长江中下游、东南沿海和台湾越冬。迁徙时经过东北、华北和山东部分地区。我国疣鼻天鹅野生种群数量很低，近年来繁殖数量有下降的趋势［2］。当前，国内对于野生天鹅的研究多集中在新疆地区［3］，也有对动物园小天鹅(Cygnus colunbianus)的报道［4］，以及对笼养大天鹅(Cygnus cygnus)的繁殖及行为的研究［5－6］，对黑天鹅(Cygnus atratus)繁殖行为观察［7］;但是对疣鼻天鹅的研究相对很少，多集中在内蒙古达赉湖地区［3］，也有饲养与繁殖的报道［8］，对于疣鼻天鹅的行为的观察与日节律的研究尚处于探索阶段。鉴于此，笔者通过在2011年1月至6月对笼养疣鼻天鹅的观察及数据分析，研究疣鼻天鹅在繁殖不同时期行为的时间分配及活动节律，为疣鼻天鹅的人工饲养、驯养繁殖、生态学研究以及保护措施的制定提供借鉴。

1 材料与方法

研究地点为浙江省北部的萧山，地处东经120°4＇22″～ 120°43＇46″，北纬 29°50＇54″～ 30°23＇47″之间。萧山地形多样，以平原为主，兼有山地和水域。海拔最高达744 m，一般在500 m以下。中部和北部为平原，海拔4.9～6.3 m。山地主要分布在南部，属低山丘陵。该区位于北亚热带季风性气候区南缘，年平均气温16.1℃，降水量1 402.5 mm，无霜期248 d。

研究材料为杭州萧山珍禽养殖场繁殖状况良好的3对疣鼻天鹅。笼舍笼体为尼龙软网，总面积为43.84 m2，高3.2 m。其中:陆地面积为32.77 m2;水池面积为11.07 m2，水深0.5 m，池边距最深处2 m。选择3对处于繁殖期的疣鼻天鹅进行观察，研究动物的繁殖状况见表1。

表1 研究对象情况概述

结合前人的研究结果［1，9－12］和实际情况，将疣鼻天鹅的行为分为10类，见表2。行为观察从2011年1月至6月进行，将不同圈舍的雌雄个体进行编号标记。在疣鼻天鹅內圈隐蔽处放置摄像头，以确定疣鼻天鹅的行为，外圈运动场则直接肉眼观察，每天7:00—17:00，采用瞬时扫描法每隔5 min对疣鼻天鹅进行1次观察记录，每小时12次。对于特征行为，如交配和晾卵，采用计时法，记录特征行为系列发生的全过程，持续时间用秒表计时。

表2 疣鼻天鹅重要行为分类描述

分别对疣鼻天鹅行为的观察数据进行整理，利用Excel、Spss17.0对数据进行处理。利用独立样本T检验分析不同性别疣鼻天鹅孵化期行为的性别差异。

2 结果与分析

2.1 疣鼻天鹅孵化期行为时间分配

2.1.1 不同性别疣鼻天鹅孵化期的时间分配

通过对雌、雄个体的观察记录及统计分析得出:雌、雄个体在孵化期间行为的时间分配存在明显的不同。雌性个体在孵化期的主要行为是孵化，所占时间分配为75.41%，几乎全日在孵化，其次是筑巢，所占比例为9.84%。这与雌性个体在孵化期主要负责孵化有关。除此之外，雌性的理羽(4.00%)和休息行为(2.77%)较明显。由于需要产蛋及孵化，能量消耗较多，雌性运动明显减少，如游走行为时间分配仅占0.52%。

相比之下，对于雄性孵化期的行为时间分配，休息占的比重最大，为30.74%，其次是游泳和站立，分别为16.55%和15.48%，游走、游泳和洗澡等运动行为所占比例较大，为22.81%。说明孵化期间雄性多数处于运动状态，这与孵化期间雄性负责守护的工作相对应。

2.1.2 不同性别疣鼻天鹅孵化期的时间分配差异

表3中的数据表明，疣鼻天鹅在孵化期的行为时间分配存在明显的性别差异。雌雄除理羽行为外，其他重要行为都明显不同。雌性主要负责产卵和孵化，游走、洗澡、站立等行为较少。雄性则多数时间处于运动状态，在水中的时间较多，这可能也与天气有关。雄性的休息行为所占比重较大，这主要是由于雌性在孵化时雄性多会在距巢不远处趴卧休息的原因。

表3 不同性别疣鼻天鹅孵化期时间分配

对不同性别疣鼻天鹅的时间分配进行独立样本T检验结果显示:孵化期雌雄疣鼻天鹅除在理羽行为上差异不显著(P＞0.05)外，其他行为都差异显著(P＜0.05)，在繁殖、站立、游走、休息、游泳及洗澡行为上差异极显著(P＜0.01)。

2.2 不同性别疣鼻天鹅孵化期日节律

同孵化期行为时间分配存在的性别差异一样，不同性别疣鼻天鹅在孵化期的日节律也存在明显的性别差异。图1描述了雌性在孵化期的日节律。从图1中可以看出:12:00—13:00繁殖行为出现高峰，这期间由于气温高，雌性多趴卧巢中休息(由于是在孵化期间，均以孵化行为处理)或游泳。雌性繁殖行为在10:00—11:00和15:00—16:00有两个低谷，这主要是在10:00—11:00期间温度上升，雌性比较焦躁，筑巢行为增加，15:00—16:00期间主要是受饲养员投放饲料的干扰。雌性在离巢的时候，通常会以草将卵遮盖上，在游泳或洗澡时，如遇声响会马上终止行为，回到巢中。孵化过程中，雌性很少离巢采食，当饲养员将饲料盆放在巢旁时，它们通常不离巢，而是伸颈去采食。雌性筑巢行为贯穿于整个孵化期，雌性在受惊吓或天气炎热时，筑巢行为明显增多。图4表明，筑巢行为集中发生在10:00—11:00、11:00—12:00和14:00—15:00这3个时段。

图1 雌性疣鼻天鹅孵化期日节律

雄性疣鼻天鹅孵化期日节律与雌性存在明显差异，见图2。雄性的休息行为在9:00—10:00这期间出现一高峰，与雌性不同，较雌性早，而11:00—13:00比较低，这一期间由于气温较高，相对湿度低，雄性都多筑巢、游泳或洗澡。雄性的筑巢行为节律与雌性正好相反，在7:00—8:00和12:00—13:00这两时段较明显，通常是雌性离巢时，雄性与其换孵，图2中也可以看出，雄性的休息行为在上午9:00—10:00出现最高峰，因为这一时间段，温湿度比较适宜，环境比较安静。

图2 雄性疣鼻天鹅孵化期日节律

2.3 不同天气状况下疣鼻天鹅孵化期行为时间分配

天气状况对孵化期疣鼻天鹅的时间分配影响很大，如表4。从表4中数据对比来看，晴天条件下，雌性的筑巢、理羽比例高于平均值，而休息行为则相反，晴天和阴天的比例分别为1.78%和1.03%，明显低于雨天的比例28.24%;洗澡行为受天气的影响也比较显著，晴天的比例最高，为0.24%，而雨天几乎没有洗澡行为，这主要是晴天温度较高，相对湿度低，雌性离巢游泳进行降温;雄性受天气的影响行为分配不是很明显，仅表现在筑巢、采食、警戒行为上。表4中数据也表明，不同天气条件下、不同性别疣鼻天鹅孵化期行为时间分配也有相当大的差异。如:筑巢行为雌性在晴天条件下比例最高，雨天比例最低，而雄性正好相反;晴天，雌性采食行为的比例低于雨天，雄性则是晴天采食时间少，雨天采食时间多。

表4 不同天气条件下不同性别疣鼻天鹅孵化期行为时间分配 %

2.4 笼养疣鼻天鹅孵化期行为时间分配与环境温湿度变化的相关性

将孵化期环境温、湿度的记录数据整理统计发现，温度对于孵化期疣鼻天鹅的行为分配相关性不显著(P＞0.05)，湿度的影响也不是很显著(P＞0.05)。对于雄性疣鼻天鹅，仅有孵化与休息显著相关(P＜0.05)，其他行为与湿度变化相关性并不显著(P＞0.05)，见表5。

表5中数据同时也说明，雌性受温湿度变化的影响较小。雌性在孵化期体能消耗比较大，在温湿度达不到孵化的范围时，雌性只能靠羽毛的温度及自身体温维持孵化行为。由此可知，迁地保护中，如果给予适宜条件，疣鼻天鹅就有繁殖的可能性，温度只是参考条件。

3 结论与讨论

鸟类的行为时间分配是对生存环境的一种适应，也是影响动物行为活动的全部因素的综合表现［13］，尤其在繁殖季节，鸟类往往会调整其行为时间分配对策［14－15］，而在笼养条件下，由于食物、隐蔽、社群等条件的改变，又有其特殊性［16］。笼养条件下，动物的食物充足，对于周围环境的适应性强，警惕性较野外条件下弱。与野外条件相比，笼养鸟类行为活动时间的分配与性别［14］、温度［15－16］和天气变化等因素有关。在笼养条件下，疣鼻天鹅孵化期行为的时间分配和日节律上存在明显性别差异。雌性在孵化行为的时间比例(75.41%)远远大于雄性(4.41%)，而在站立、游走、游泳等运动行为上则正好相反，雄性与雌性相比，其更多的时间分配在运动行为上，这与孵化期雌性和雄性的实际分工相吻合，与笼养东方白鹳(Ciconia boyciana)［10］、蓑羽鹤(Anthropoidesvirgo)［16］、丹 顶 鹤 (Grusjaponensis)［11］、白枕鹤(Grus vipio)［17］的研究相同。但是，疣鼻天鹅采食行为均较少且雌性的时间比例低于雄性，类似情况也出现于红胸角雉(Tragopan satyra)［13］、绿孔雀(Pavo muticus)［13］、东方白鹳［10］，这与赵匠［18］、周晓禹等［11］对野外大鸨和丹顶鹤的观察结果正好相反。这可能是笼养条件下疣鼻天鹅的食物由人工供给且充足，极大地提高了食物的丰富度和可获性，因此表现出用于觅食的时间减少，而休息、行走、观察等行为所占时间比例加大，这种现象也反映了疣鼻天鹅对笼养环境的适应。

研究发现，疣鼻天鹅在取食、休息、孵化等行为上存在着明显的日节律。性别差异同样也存在于孵化期疣鼻天鹅的日节律上。清晨和傍晚，雄性疣鼻天鹅都守候在雌性身边，休息、站立或采食;中午，多在水池中游泳或洗澡。而雌性疣鼻天鹅在清晨和中午活动得较频繁，多是理羽、游泳或洗澡。雌性几乎全天趴卧在巢中，雄性在雌性离巢时进行换孵，雄性的孵化时间长有1 h，短至几分钟。笼养条件下，疣鼻天鹅的日节律也与环境因素有关。如:饲养员将饲料盆放于巢旁，这就减少了雌性的运动行为。又如，疣鼻天鹅常会啃咬笼舍的尼龙网绳，这也增加了其站立和游走行为。

天气对于笼养疣鼻天鹅的行为分配影响很大。由于晴天时温度高、相对湿度低，而雨天时温度低、相对湿度高，因而，高温低湿使得疣鼻天鹅的理羽、筑巢、游泳、洗澡行为增加;低温高湿使得其休息行为、采食行为等增加，因为温度低，需要减少能量的消耗，增加能量的补充。但相同天气条件下，雌雄疣鼻天鹅的行为也存在差异，这主要是因为雌性要进行孵化，消耗的能量多，所以在低温时，采食时间要比雄性多，而游走、游泳行为的时间比雄性少。

疣鼻天鹅孵化期间对于环境的警戒性非常高。如:轻微的脚步声都会使其伸颈、侧目、察看，甚至会发出低哑的“丝丝声”。观察的3个试验组中，由于受到惊吓，1号组在孵化的第18天，雌性将巢中的卵全部拨于巢外，散乱在地上，不再孵化。雌性在受到惊吓或发现未受精的卵时，会啄破卵壳，将卵吃掉，将蛋壳衔出，弃于水中。此过程中，雌性表现异常，会在巢中发出哀鸣，雄性通常走到雌性身边，雌雄交颈，对鸣。雌雄性衔壳时走速非常快，将卵壳弃于水中后，雌雄常会洗澡，鸣叫。随后，雌性回到巢中继续孵化。

观察的3对疣鼻天鹅，共产卵14枚，其中未受精3只枚，仅出壳4。4只雏鸟生长发育良好，对于食物的需求量很高。疣鼻天鹅性机警，视力亦强，容易受到人为干扰［1］，环境不适等都会对疣鼻天鹅的成功交配、受精起到一定的抑制作用，影响其繁殖效果。

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