卫 丽,邵 扬,常 晓,王和洲,齐 爽,王同朝
(1.河南农业大学,河南郑州450002;2.中国农业科学院农田灌溉研究所,河南新乡453003)
玉米群体结构是影响冠层光分布的重要因素.合理的群体结构、良好的冠层内光辐射分布、高光能利用率与玉米高产密不可分[1].因此,生产中常通过栽培措施调整株型和叶片的方位等来影响冠层结构,从而改善光的有效截获[2].种植密度是影响群体冠层结构的重要参数,在一定的密度范围内群体的叶面积、光合势、地上部干物质积累[3]和冠层光截获量[4]均随密度的增加而增加.但是随密度的进一步升高,玉米生育后期过高的冠层高光截获率将削弱中下部叶片的光照条件,降低群体生产能力[5].郑毅等[6]通过对冠层内透光率、叶夹角研究发现,高密度(90 000株·hm-2)容易造成群体内光的不合理分布是产量下降的主要原因.高密度下“80 cm+40 cm”行距配置有利于穗位叶层光合有效辐射的增加,提高群体产量[7],同时种植方式配置对于建造良好的群体冠层结构具有重要意义[8].徐建民等[9]在 75 000 株·hm-2密度下研究了登海9号大行距双株栽培时棒三叶的荧光动力学参数,认为大行距双株栽培改善了群体通风透光条件,显著提高了Fv/Fm(PSⅡ最大光化学效率),增加了玉米产量.但前人对高密度下改变种植方式影响群体冠层光分布、群体冠层结构研究鲜有报道.因此,有必要研究密度与种植方式对冠层结构的影响,以期探明郑单958不同密度条件下最佳种植方式.
试验于2010年在河南农业大学科教园区(113°38'39″E,34°47'51″N)进行.前茬为小麦,土壤质地为壤土,土壤耕层 0~30 cm的速效磷 34.96 mg·kg-1,速效钾 290.00 mg·kg-1,碱解氮 127.23 mg·kg-1,有机质 9.66 g·kg-1,全氮0.92 g·kg-1.
供试品种为郑单958.试验采用裂裂区设计,主区为种植密度,分别为75 000,90 000,105 000株·hm-2,以下均用 A1,A2,A3表示;副区为种植方式,分别分等行距种植 B1(行距为60 cm)和宽窄行种植B2(宽行距为70 cm,窄行距为50 cm);副副区为留苗方式:单株留苗、双株三角留苗,以下均用 C1,C2表示.每小区种植10行,小区长7 m,宽6 m.A1 ~A3 处理,株距依次为22.2,18.5,15.9 cm.双株留苗处理时穴距在单株株距基础上依次加倍,即为44.4,37.0,31.8 cm.共 12 个处理.施肥,其他田间管理同一般高产田.
1.3.1 展开绿叶叶面积指数(LAI) 于拔节期、大喇叭口期、抽雄期、灌浆期、乳熟期选择生长发育一致,叶片无病斑和破损的植株测定,重复5次.单株叶面积=长×宽×0.75,LAI=(单株面积×单位面积株数)/单位土地面积.
1.3.2 穗位叶叶绿素含量 采用乙醇提取法[10],于吐丝后0 d、吐丝后13 d、吐丝后26 d、吐丝后39 d、吐丝后52 d对穗位叶进行测定,各处理选取生长一致的植株,重复3次,将所取样品用剪刀剪至宽1 mm的碎屑,称取0.2 g装入25 mL棕色容量瓶中,体积分数为95%乙醇定溶,避光保存7 d左右于分光光度计下比色.
1.3.3 冠层结构指标的测定 冠层结构指标采用美国CID公司生产的CI-110数字式冠层结构分析仪测定,测定时期为吐丝期和乳熟期.每处理选择4点,宽窄行包括2个宽行点和2个窄行点,选择阴天或多云天气于早晨或傍晚测定,以减少太阳光的干扰.将安装有鱼眼探头的观测棒分别定点在行间和株间,距地表约1 cm,调整水平,从计算机显示屏上观察,当无人影等其他外界影响时开始拍照.通过计算机进行图像数字化处理,用专用软件分析后,可得到平均叶簇倾斜角度(Mean leaf inclination anfle,MLIA),消光系数(Extinction coeffcient),散射、辐射透过系数(Transmission coefficient for diffuse penetration,TCDP)等参数.取4点的平均值作为该处理冠层结构及光辐射特征参数结果.
表1表明,叶面积指数(LAI)随种植密度增大而增大,均在抽雄期达到最大值,以105 000株·hm-2密度的叶面积指数较高.但在不同密度和种植方式下最大LAI出现的变化趋势不同.从抽雄期到乳熟期,75 000株·hm-2密度下,等行单株、等行双株、宽窄单株处理的 LAI分别下降37%,35%,27%,27%;90 000株·hm-2密度下,等行单株、等行双株、宽窄单株处理的 LAI分别下降39%,35%,31%,32%;105 000株·hm-2密度下等行单株、等行双株、宽窄单株处理的LAI分别下降46%,47%,38%,42%.由此说明,同一密度条件下宽窄行和双株栽培模式能有效减缓后期叶片衰亡,增加叶片功能期;随密度增加,叶片间相互遮挡增多,植株对光、热、水肥资源竞争加剧,叶片衰老加快.
不同密度下,不同种植方式叶面积指数表现不同.75 000·hm-2密度等行距单株最大,花后比等行双株、宽窄双株、宽窄单株分别高出2%,8%,1%;90 000株·hm-2密度等行距单距最大,花后比等行双株、宽窄单株、宽窄双株分别高出5.14%,0.02%,5.14%;105 000株·hm-2密度宽窄行双株最大,花后比等行双株、宽窄单株、宽窄单株分别高出2.1%,7.0%,3.9%.由此可见,在75 000,90 000 株·hm-2密度下等行距单株、105 000株·hm-2密度下宽窄行单株最有利于叶面积指数的提高,有利于光合源的增加.
表1 高密度条件下种植方式对LAI动态变化的影响Table 1 Dynamic change of LAI under high density
由表2看出,75 000株·hm-2密度下吐丝后13 d叶绿素含量等行距双株最高,吐丝后39 d不同种植方式下叶绿素含量与之相比,降幅分别为等行距单株22%,宽窄行双株10%,宽窄行单株16%,等行距双株14.4%;90 000株·hm-2密度下吐丝后13 d叶绿素含量等行距单株最高,吐丝后39 d不同种植方式下叶绿素含量与之相比,降幅分别为宽窄行单株12%,宽窄行双株2%,等行距单株13.8%,等行距双株没有降低趋势;105 000株·hm-2密度下吐丝后13 d叶绿素含量宽窄行双株最高,吐丝后39 d不同种植方式下叶绿素含量与之相比,降幅分别为等行距双株2.6%,等行距单株21.6%,宽窄行单株 20.4%,宽窄行单株6.4%.试验测定中,部分处理吐丝后52 d叶绿素含量突然增高,这可能与后期植株上部严重衰老,从而增加透光有关.由此说明,高密度条件下宽窄行双株种植对改变叶片叶绿素含量有很好的促进作用,能明显延长中部叶片的保绿期,尤其在灌浆后期能减缓中部叶片的衰老速率,这对玉米获得高产有重要意义.
表2 高密度条件下吐丝后穗位叶片叶绿素含量的动态变化Table 2 Dyuamic changes of chlorophyll of leaves in ears in the canopy under high density mg·g-1
由表3可知,在75 000·hm-2密度条件下等行距双株具有较大的平均叶簇倾角,分别比等行单株、宽窄双株、宽窄单株高出 3.54%,3.54%,4.86%;90 000·hm-2密度条件下等行距单株具有较大平均叶簇倾角,分别比宽窄单株、宽窄双株、等行双株高出 19.6%,16.9%,16.9%;105 000 株·hm-2密度条件下等行距双株具有较大平均叶簇倾角,分别比等行距单株、宽窄行距单株、宽窄行距双株高出 7.2%,15.6%,18.3%.乳熟期由于植株叶片早衰,导致平均叶簇倾角变化紊乱.由此说明,密度、种植方式、留苗方式互相能有效影响玉米平均叶簇倾角,对玉米群体透光及光能利用具有很好的调节作用.
表3 高密度条件下种植方式对玉米群体平均叶簇倾斜角的影响Table 3 Effects of high density on mean leaf inclination angle(MLIA)of summer maize
由表4可知,吐丝期TCDP(群体散射、辐射透过系数)随着密度的增大出现减小趋势.种植方式表现为等行距大于宽窄行;留苗方式表现为双株留苗大于单株留苗.随着种植密度的增大,而TCDP减小,说明高密度能使群体叶片截获更多的光能而避免漏光损失,有助于叶片的光合作用.乳熟期植株严重衰老,散射、辐射透过系数变化紊乱,出现增大趋势.群体散射、辐射透过系数表明,宽窄行和双株种植虽然造成了漏光损失,但对于改善中下部叶片受光时间,能够有效解决中下部叶片因光饥饿而造成的早衰,有效延长了中下部叶片的功能期,高密度条件下采用宽窄行双株栽培对玉米生产具有重要意义.
表4 不同密度条件下种植方式对玉米群体散射辐射透过系数的影响Table 4 Effects of different density on tranamission coefficient for different penetration(TCDP)of summer maize
由表5可知,随生育期的推进,群体消光系数呈逐渐减小的趋势.在天顶角 7.5°~67.5°内,随天顶角的增加呈增加的趋势.两个时期各处理群体消光系数在天顶角7.5°~67.5°范围内表现为随着种植密度的增加呈逐渐增大的趋势.由此说明,随着密度的增大,叶片互相遮荫,对光照削弱能力强.可见,随着种植密度的增加,群体冠层对光能的截获率逐渐增加,等行距的截获小于宽窄行,单株的截获大于双株.说明宽窄行和双株不利于冠层对光的截获,但这可以使冠层结构疏朗,中、下层光照条件得到改善,更有利于玉米植株生长.
由表6可知,穗粗,穗长,穗行数,行粒数,百粒重随着密度的增大而逐渐降低.75 000株·hm-2密度条件下表现为宽窄行小于等行距,双株三角留苗大于单株留苗,产量为等行距双株最高;90 000,105 000株·hm-2密度条件下表现为宽窄行大于等行距,双株三角留苗大于单株留苗,产量为宽窄行双株最高.各处理中90 000株·hm-2宽窄行双株产量最高,达到8 336.40 kg·hm-2.由此说明,在高密度条件下宽窄行双株有利于提高玉米产量.
栽培方式对玉米的群体结构具有调控效应[11],同时种植密度对玉米冠层结构和功能的影响效应要大于其它栽培措施[12].因此,在生产中通过密度和栽培方式协调改变群体结构.不同密度和种植方式及留苗方式配置试验表明,宽窄行双株种植下群体叶面积指数,穗位叶叶绿素含量降低缓慢;105 000,7 5000株·hm-2密度下等行距双株,90 000株·hm-2密度下等行距单株具有较大平均叶簇倾角,叶片挺立,有利于通风透光.过高密度下其角度比中低密度要小.随着种植密度的增大而TCDP(散射、辐射透过系数)减小.这样可以使群体叶片截获更多的光能而避免漏光损失,有助于叶片的光合作用.罗宏海等研究了不同种植密度下新疆膜下滴灌棉花的群体结构及其与群体光合速率、产量的关系,结果表明,随着种植密度的增加,平均叶簇倾角(MFIL)增大,低密度的散射、辐射透过系数大于高密度.尽管随着种植密度的增大,平均叶簇倾角变大,叶片直立,但由于单位面积上植株增加较多,其散射、辐射透过率减小[13].本试验表明,高密度平均叶簇倾角变小,这可能因为植株个体生长缓慢,株型矮小,叶面积较小,植株叶片横向生长速度加快.从散射、辐射系数看出,宽窄行和双株种植虽然造成了漏光损失,但改善了中下部叶片受光
时间,解决了中下部叶片的早衰,延长了中下部叶片的功能期.群体消光系数在天顶角7.5°~67.5°内,随天顶角的增加呈增加的趋势.由此说明,随着密度的增大,叶片互相遮荫,对光照削弱能力强,随着种植密度的增加,群体冠层对光能的截获率逐渐增加.宽窄行和双株种植改变冠层对光的截获方式,这可以使冠层结构疏朗,中、下层光照条件得到改善,同时能有效改善后期作物群体受光条件,在玉米生长中后期能有效改善中下部叶片受光条件,尤其在高密度条件下对冠层结构起到显著调节作用,对充分发挥后期群体生产力具有重要意义.产量结果表明,在高密度条件下,宽窄行双株能有效协调产量构成因素之间的关系,达到高产.因此,在高密度种植条件下,宽窄双株种植,是夏玉米获得高产一条新途径.
表5 高密度条件下种植方式对夏玉米群体消光系数的影响Table 5 Effects of high density on extinction coefficient of summer maize
表6 高密度条件下种植方式对夏玉米产量及产量构成因素的影响Table 6 Effects of high density on yield and yield components of summer maize
[1] 重树亭,胡昌浩,岳寿松,等.夏玉米群体光合速率特性及其冠层结构、生态条件的关系[J].植物生态学与植物学学报,1992,16(4):372-379.
[2] MADDNNI G A,OTEGUI M ECIRILO A G.Plant population density,row spacing and hybrid effects on maize canopy architecture and light attenuation[J].Field Crops Res,2001,71:183-193.
[3] 杨国虎,李 新,王承莲,等.种植密度影响玉米产量及部分产量相关性状的研究[J].西北农业学报,2006,15(5):57-60;64.
[4] 沈秀瑛,戴俊英,胡安畅,等.玉米群体冠层特征与光截获及产量关系的研究[J].作物学报,1993,19(3):246-252.
[5] 徐恒永,越君实.高产冬小麦的冠层光合能力及不同器官的贡献[J].作物学报,1995,21(2):204-209.
[6] 郑 毅,张立军,崔振海,等.种植密度对不同株型夏玉米冠层结构和光合势的影响[J].江苏农业科学,2010(3):116-118;121.
[7] 杨吉顺,高辉远,刘 鹏,等.种植密度和行距配置对超高产夏玉米群体光合特性的影响[J].作物学报,2010,36(7):1226-1233.
[8] RETA-SANCHEZ D G,FOWLER J L.Canopy light environment and yield of narrow-row cotton as affected by canopy architecture[J].Agron J,2002,94:1317-1323.
[9] 徐建民,高红权,毛善国,等.大行距双株栽培对玉米后期光和特性的影响[J].扬州大学学报:农业科学版,2008(3):66-71.
[10]赵世杰,刘华山,董新纯,等.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业科技出版社,1998:68-72.
[11]刘武仁,冯艳春,郑金玉,等.玉米宽窄行种植产量与效益分析[J].玉米科学,2003,11(3):63-65.
[12]李 明,李文雄.肥料和密度对寒地高产玉米源库性状及产量的调节作用[J].中国农业科学,2004,37(8):1130-1137.
[13]罗宏海,张旺锋,赵瑞海,等.种植密度对新疆膜下滴灌棉花群体光合速率、冠层结构及产量的影响[J].中国生态农业学报,2006,14(4):112-114.