王志强,杨海芸,王 姝,张有做,倪勤学*
(1. 浙江农林大学,农业与食品科学学院,浙江 临安 311300;
2. 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地,浙江农林大学,浙江 临安 311300)
三种地被竹出笋成竹生长规律比较研究
王志强1,杨海芸2,王 姝2,张有做1,倪勤学1*
(1. 浙江农林大学,农业与食品科学学院,浙江 临安 311300;
2. 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地,浙江农林大学,浙江 临安 311300)
对黄条金刚竹(Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus)、鸡毛竹(鹅毛竹)(Shibataea chinensis)和南平倭竹(S. nanpingensis)3种地被竹的出笋、退笋和高生长3种生物学特征进行比较研究。结果表明:黄条金刚竹出笋期历时24 d,出笋后第6天至第16天进入出笋高峰期;鸡毛竹出笋期历时37 d,出笋后第6天至第25天进入出笋高峰期;南平倭竹出笋期历时33 d,出笋后第6天至第21天进入出笋高峰期;3竹种出笋数量和退笋数都呈“少—多—少”的趋势,出笋数:鸡毛竹(278株/m2)> 南平倭竹(253株/m2)> 黄条金刚竹(141株/m2);退笋数:南平倭竹(74株/m2)> 鸡毛竹(63株/m2)> 黄条金刚竹(33株/m2);3竹种的高生长都呈现“慢-快-慢”的趋势,呈logistic增长;3竹种昼生长量总体上高于夜生长量,在昼夜24h黄条金刚竹出现2次生长高峰,鸡毛竹出现3次生长高峰,南平倭竹出现1次生长高峰。
黄条金刚竹;鸡毛竹;南平倭竹;出笋;退笋;高生长
竹子以其可再生特性,集生态效益、社会效益和经济效益于一体,在人们的生活中发挥着愈来愈重要的作用。目前对竹子的生物学特性、引种培育、竹材利用、竹化利用、竹笋保鲜与加工、竹林环境和生态效益的综合开发利用以及竹文化等方面都做了大量的工作[1~6]。但对竹子的研究利用多集中在如毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. pubescens)、雷竹(Ph. praecox cv. prevernalis )、淡竹(Ph. nigra var. Henonis)等一些大、中径竹,而对地被竹的研究较少。地被竹种由于其秆形矮小、叶片密集、观赏价值高并含有丰富的次生代谢产物,具有定向培育观赏竹类或叶用竹林的潜质。
为了加深对地被竹生长规律的认识,在实践上更有利于对这一特殊生长型竹种的科学经营,本试验选取常见的三种地被竹种——大明竹属的黄条金刚竹(Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus)、倭竹属的鸡毛竹(又称鹅毛竹)(Shibataea chinensis)和南平倭竹(S. nanpingensis),对其出笋、退笋以及高生长特性等方面进行比较研究,为今后地被竹种的进一步开发利用及培育经营提供理论依据。
试验地设在浙江省临安市浙江农林大学翠竹园内,29° 56′ ~ 30° 23′ N,118° 51′ ~ 119° 52′ E,属北亚热带季风气候。年平均气温15.8℃,年均降水量1 613.9 mm,降水日数158 d,年无霜期237 d,年均日照时数1 762 h。土壤类型以黄红壤为主,占总土壤面积79%,pH值5.5 ~ 6.0、砂壤;3个竹种均于2003年种植,2006年成林,种植密度为1株/m2,成林后黄条金刚竹密度约为500株/m2,鸡毛竹与南平倭竹密度约为200 ~ 300株/m2,每年初春将地上部砍伐,重新发笋,并无其他抚育管理。试验于2011年3月下旬至6月下旬进行。
2.1 出笋情况调查
在黄条金刚竹的试验地中随机选择3块1 m×1 m的样地,在鸡毛竹和南平倭竹的试验地中随机选择5块50 cm×50 cm的样地,笋期调查以4 d为1个观察单元,出笋以笋尖露出地面为标准,退笋以笋箨是否吐水为依据,用插签标记统计各地被竹种的出笋数和退笋数,记录退笋时间、退笋高度及退笋原因,分析不同地被竹种出笋、退笋及成竹规律。
2.2 竹笋—幼竹高生长规律调查
每个竹种随机选择25株出土时间基本一致的幼笋作为标准株,用标签进行标记,以地面为基点,每天6:00和18:00分2次测量幼笋的昼夜生长量。在调查期间,如果标准竹出现意外包括人为因素和自然因素,此标准竹的数据在最后统计分析时将不被采用。各地被竹种幼竹沿时间序列的高生长用logistic方程进行模拟,将收集的数据利用SAS9.0软件进行参数的计算机拟合。
2.3 幼竹24 h生长量调查
在各竹种进入高快速生长阶段后,分别于4月23日、5月22日、6月12日对黄条金刚竹、鸡毛竹和南平倭竹的高生长进行从当日8:00至次日8:00的24 h观测,每隔2 h记录一次高生长量。
3.1 出笋规律
每种竹笋都有特定的出笋期,大都集中在3-8月,本实验研究对象开始出笋的时间为,黄条金刚竹3月26日,鸡毛竹4月22日,南平倭竹5月20日。各竹笋出笋后,出笋数均逐渐上升,到达顶峰后再逐渐下降,都呈偏正态分布,各竹种出笋的数量分布见图1。
以观察单元发笋数占笋期发笋总数P = 10%为界限,将各竹种笋期划分为初期、盛期和末期3个时期。从图1可知,黄条金刚竹出笋期历时24 d(3月26日至4月18日),发笋数量为141株/m2,①初期:3月26日至3月29日,P<10%,历时4 d,出笋11株/m2,占全期发笋总数的8.06%,平均每天发笋量为3株/m2,②盛期:3月30日至4月10日,P>10%,历时12 d,出笋116株/m2,占全期发笋总数的82.70%,平均每天发笋量为10株/m2,③末期:4月11日至4月18日,历时8 d,出笋13株/m2,占全期发笋总数的9.24%,平均每天发笋量为2株/m2;鸡毛竹出笋期历时37 d(4月22日至5月28日),发笋数量为278株/m2,①初期:4月22日至4月26日,P<10%,历时5 d,出笋6株/m2,占全期发笋总数的2.31%,平均每天发笋量为1株/m2,②盛期:4月27日至5月16日,P>10%,历时20 d,出笋247株/m2,占全期发笋总数的87.78%,平均每天发笋量为12株/m2,③末期:5月17日至5月28日,历时8 d,出笋13株/m2,占全期发笋总数的9.24%,平均每天发笋量为2株/m2;南平倭竹出笋期历时33 d(5月20日至6月21日),发笋数量为253株/m2,①初期:5月20日至5月24日,P<10%,历时5 d,出笋9株/m2,占全期发笋总数的3.48%,平均每天发笋量为2株/m2,②盛期:5月25日至6月9日,P>10%,历时16 d,出笋204株/m2,占全期发笋总数的80.65%,平均每天发笋量为13株/m2,③末期:6月10日至6月21日,历时12 d,出笋40株/m2,占全期发笋总数的16.13%,平均每天发笋量为3株/m2。三种地被竹间笋期和出笋数有着较大的差异。
图1 3种地被竹出笋数量分布Figure 1 Distribution of shooting of the three bamboos
3.2 退笋规律
3.2.1 退笋数量变化规律 3竹种退笋数量分布情况如表1。由退笋百分率(退笋百分率 = 阶段退笋数/总退笋数×100%)可看出,各竹种退笋的高峰期都集中在其出笋盛期,初期、末期的退笋数都很少,竹笋退笋数与出笋数(见图1)成正相关。
表1 各竹种退笋数量分布Table 1 Distribution of degrading shoot of the three bamboos
黄条金刚竹、鸡毛竹和南平倭竹的总退笋率(总退笋率=总退笋数/总出笋数×100%)分别为23.40%、22.66%和29.25%,各竹种初期退笋率(退笋率 = 阶段退笋数/阶段出笋数×100%)均略高,分别为44.12%、46.88%和31.25%,因为早期的笋是由浅土层的竹鞭所发出,比较脆弱,容易退笋。在出笋盛期时,退笋率均略降后再上升并保持稳定;黄条金刚竹和南平倭竹在第5天至第8天分别降至16.22%和5.95%,鸡毛竹在第9天至第12天降至4.46%,退笋率下降主要是因为出笋数增多。出笋末期的退笋率分别升至26.32%、39.47%、83.33%后下降,因为在出笋末期,大多数的竹笋已经出土,并进行高生长,使营养物质被大量消耗,所以退笋率不断增加,并一直保持较高的水平。黄条金刚竹和鸡毛竹在出笋最后4天内退笋率异常升高,是由接连暴雨天气原因影响。在整个出笋期间,存在个别由虫畜危害所导致笋的机械及生物性损伤。生产实践上可以通过掌握退笋率的变化,制定删笋的强度指标。
3.2.2 退笋高度的变化 由表2可知,各地被竹种的退笋高度大多集中在1 ~ 5 cm,5 cm以下各竹种的退笋率分别为86.36%、91.36%和73.62%,其中黄条金刚竹在1 ~ 3 cm的退笋数最多,鸡毛竹和南平倭竹则在3 ~ 5 cm时退笋数最多。当竹笋到达10 cm以上高度时,退笋数极少,因为当竹笋高度到达一定的程度时,生命力变强,代谢旺盛,不宜退笋。因此竹笋长到一定高度后,可作为判别能否成竹的标志之一。
表2 3竹种退笋高度Table 2 Height of degraded shoot of the three bamboos
3.3 高生长规律
竹子是单子叶植物,没有次生结构,其高生长过程仅发生在从竹笋出土到幼竹高生长停止这一阶段,不同的竹子持续时间有所不同。由图2 (A)可知:黄条金刚竹个体高生长历时34 d,高生长量达72 cm左右;鸡毛竹个体高生长历时23d,高生长量达90 cm左右;南平倭竹历时20 d左右,高生长量达61 cm左右。各竹种在刚出土时生长相当缓慢,前几日生长量仅为1 ~ 2 cm,这段时间可划为幼竹高生长过程的初期,黄条金刚竹生长初期为8 d,鸡毛竹为3 d,南平倭竹为3d。竹笋经过初期生长后,生长速度逐渐加快,黄条金刚竹日生长量2 ~ 3 cm,为期10 d;鸡毛竹日生长量4 cm左右,为期7 d;南平倭竹日生长量2~4cm,为期7 d。黄条金刚竹从出笋的第19天到第30天为幼竹生长旺盛时期,日生长量在5 cm左右,最高可超过6 cm;鸡毛竹从第11天到17天,日生长量在6 cm以上,最高可超过10 cm;南平倭竹为第11天到第17天,日生长量在5 cm左右,最高可超过6 cm。各竹种生长的最后3 d左右,生长量显著下降,很快停止生长。
图2 3竹种新竹高生长量变化曲线Figure 2 Height growth of the three bamboos
由图2(A)显示,黄条金刚竹在生长过程中有1个生长高峰,为4月27日,鸡毛竹和南平倭竹都存在3个生长高峰,并都在第三个峰达到最大日生长量,分别为5月31日和6月19日。3竹种进入快速高生长阶段的日期都在出笋期结束或出笋期的末期,故出笋时间对于笋的生长有一定影响。从昼、夜生长曲线图2(B)和图2(C)中可以看出,黄条金刚竹昼夜生长量和南平倭竹的相近,鸡毛竹的昼夜高生长量显著高于黄条金刚竹和南平倭竹。三竹种的昼夜高生长规律相似。其中黄条金刚竹昼夜高生长量曲线变化趋势均为先上升后下降,先后在4月26日和4月27日到达峰值;鸡毛竹和南平倭竹在昼夜高生长过程中均有三个生长高峰,但昼夜高生长量相互交错。
根据生长日期幼竹高生长过程中所需时间(t, d)和各地被竹种竹高(H, mm)运用SAS(9.0)软件进行回归分析,得到Logistic方程如下:
上述拟合方程的P均小于0.000 1,呈极显著水平,说明上述方程均能精确模拟3种地被竹的高生长规律。
3.4 3竹种高生长24 h变化情况
3竹种在一天之内的不同时段,高生长量变化是不同的。本试验分别于4月23日、5月22日、6月12日对黄条金刚竹、鸡毛竹和南平倭竹从当日8:00至次日8:00的24 h高生长量进行观测,每隔2 h观察记录一次,结果如图3所示。各地被竹种24 h高生长变化趋势大致相同。黄条金刚竹在24 h内有2个生长高峰,分别在8:00和16:00;鸡毛竹在24 h内有3个生长高峰,分别是10:00、18:00和22:00;南平倭竹在24 h的生长高峰则出现在16:00。
竹笋笋期及高生长的研究在国内外已有许多报道[7~11]。本试验对3种地被竹的笋期及生长规律进行比较研究,发现3个竹种的生长规律与其它竹种相似。
(1)3竹种笋期都分为初期、盛期和末期3个时期,黄条金刚竹的笋期为24 d(①初期:3月26-29日,②盛期:3月30日至4月10日,③末期:4月11-18日),鸡毛竹的笋期为37 d(①初期:4月22-26日,②盛期:4月27日至5月16日,③末期:5月17-28日),南平倭竹为33 d(①初期:5月20-24日,②盛期:5月25日至6月9日,③末期:6月10-21日)。
(2)出笋数鸡毛竹 > 南平倭竹 > 黄条金刚竹,出笋数量都呈“少—多—少”的趋势,分布曲线成偏正态分布。
(3)对3竹种退笋率的研究表明,当出笋数到达高峰时退笋数也随之到达高峰,竹笋退笋数与出笋数成正相关,各地被竹种的退损率在出笋的初期与末期时较高。各地被竹种的退笋高度大多集中在1 ~ 5 cm,当竹笋生长到一定高度(大于10 cm)时则不易退笋,可将其视为成竹的标志。退笋率:南平倭竹 > 黄条金刚竹 > 鸡毛竹。天气以及虫畜等因素造成的机械性损伤对退笋率也有一定影响。
(4)三个地被竹种幼竹高生长呈现“慢—快—慢”的生长规律,生长过程符合logistic曲线。三个竹种昼生长量总体上高于夜生长量,在昼夜24 h黄条金刚竹出现2次生长高峰,鸡毛竹出现3次,南平倭竹出现1次。
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Comparison on Shooting and Growth Characteristics of Three Dwaft Bamboos
WANG Zhi-qiang1,YANG Hai-yun2,WANG Shu2,ZHANG You-zuo1,NI Qin-xue1*
(1. Agriculture and Food Science School, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300,China;
2. Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China)
Observations and comparisons were conducted on biological properties of shooting, degrading and height growth of Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus, Shibataea chinensis and S. nanpingensis. The results showed that shooting period of P. kongosanensis f. aureostriaus lasted for about 24 days, topped at the 6thto 16thdays, shooting period of S. chinensis lasted for 37 days, topped at the 6thto 25thdays, and that of S. nanpingensis lasted for 33 days, topped at the 6thto 21stdays. Shooting yield of the tested three bamboo species showed the same trend of“less-more-less” with the order of S. chinensis > S. nanpingensis > P. kongosanensis f. aureostriaus. The quantity order of degrading shoot was S. nanpingensis > S. chinensis > P. kongosanensis f. aureostriaus. Height growth of three bamboo species showed the same law of “slow-quick-slow”with a curve of S shape. The increment of three bamboo species was higher during the daytime than that in the night. Growth peak of P. kongosanensis f. aureostriaus appeared twice during 24 hours, of S. chinensis three times and of S. nanpingensis only once.
Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus; Shibataea chinensis; S. nanpingensis; bamboo shooting; degrading shoot; height growth.
S795
B
1001-3776(2012)02-0023-06
2011-12-11;
2012-02-14
浙江省重点创新团队(竹产业)项目(2009R50030-01)
王志强(1989-),男,黑龙江鹤岗人,本科生,食品科学与工程专业;*通讯作者。