灌水处理对强筋小麦济麦20籽粒淀粉含量和相关酶活性及产量的影响

孟维伟 张微 于振文

摘要：在山东兖州小孟镇王海村大田，以强筋小麦品种济麦20为材料，设置4个灌水处理，即全生育期不灌水(WO)、冬水+拔节水(W1)、冬水+拔节水+开花水(W2)、冬水+拔节水+开花水+灌浆水(W3)，每次灌水60mm，研究不同灌水处理对小麦籽粒淀粉及组分含量、淀粉合成相关酶活性、产量和水分利用效率的影响。结果表明：成熟期小麦籽粒中直链淀粉含量随灌水量增加而提高，支链淀粉含量则呈相反趋势；籽粒支链淀粉/直链淀粉含量的比例(支/直比值)为W0处理最高，随灌水量增加而降低。在冬水+拔节水基础上增加开花水和灌浆水的W2和W3处理，灌浆中后期籽粒中束缚态淀粉合成酶(GBSS)活性升高，灌浆中后期籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)活性降低。W1处理的籽粒总淀粉及淀粉组分产量最高，再增加灌水次数无显著提高或降低。

关键词：小麦；灌水处理；淀粉含量；淀粉酶活性；籽粒产量

中国分类号：S512.1⁺10.7文献标识号：A文章编号：1001-4942(2012)01-0039-05

小麦是重要的粮食作物。小麦籽粒淀粉由支链淀粉和直链淀粉组成，是小麦籽粒的主要组成部分，占籽粒干重的65％～70％。籽粒中总淀粉含量和支/直比值对小麦的产量及淀粉品质有重要影响，支/直比值高的小麦淀粉品质优良。适量灌溉可显著提高小麦籽粒产量。灌溉亦是影响小麦淀粉品质的重要因素之一，增加灌水次数有利于提高弱筋小麦豫麦50籽粒总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量，但降低了淀粉支/直比值。严重干旱则降低了籽粒中总淀粉、支链淀粉和直链淀粉含量，提高了支/直比值。花后干旱和渍水条件下，籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)活性均显著低于对照，籽粒中支链淀粉和直链淀粉含量亦低于对照。在大田条件下，灌水处理对强筋小麦籽粒淀粉合成相关酶活性影响与调节效应尚需要深入研究。本试验在大田条件下，以强筋小麦济麦20为材料，研究了不同灌水处理对强筋小麦籽粒淀粉及组分含量、淀粉合成相关酶活性和籽粒产量的影响，以期为强筋小麦优质高产节水栽培的灌水方案提供理论依据。

1.材料与方法

1.1供试材料与试验设计

试验在山东省兖州市小孟镇王海村大田(35.41°N，116.41°E)进行，选用强筋冬小麦品种济麦20为材料。设置4个水分处理：全生育期不灌水(W0)、灌冬水+拔节水(W1)、灌冬水+拔节水+开花水(W2)、灌冬水+拔节水+开花水+灌浆水(W3)。每次灌水量为60mm，用水表计量。小麦各生育阶段的降水量分别为：播种至冬前期为11.2mm，冬前至拔节期为38.6mm，拔节至开花期为11.9mm，开花至成熟期为67.1mm，总计128.8mm。

播种前0～20cm土层土壤养分含量为：有机质14.2g/kg、全氮1.3g/kg、水解氮83.7mg/kg、速效磷55.9mg/kg、速效钾90.6mg/kg。试验小区面积为2m×6m=12m²不同灌水处理间设2m的隔离带，随机区组设计，重复3次。播种前施纯N70kg/hm²、P₂0₅105kg/hm²、K₂O105kg/hm²，拔节期(雌雄蕊原基分化期)追施纯N140kg/hm²。氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，钾肥为硫酸钾。2005年10月23日播种，4叶期定苗，基本苗为150株/m²。2006年6月12日收获，其他管理措施同一般高产田。

于开花期在各小区选择同一日开花、发育正常、大小均匀的穗子挂牌标记，自花后7d开始，每7d取标记麦穗留作干样和鲜样，干样在70℃下烘干，用于籽粒淀粉含量的测定，鲜样经液氮速冻后置-40℃冰柜中，用于淀粉合成相关酶活性的测定，每处理重复3次。成熟后各小区收获计产。

1.2测定项目与方法

1.2.1籽粒淀粉含量的测定采用双波长比色法，称取粗淀粉样品0.3g，置50ml容量瓶中，加0.5mol/L的KOH10ml，35℃下水浴振荡15min后，用蒸馏水定容，混匀。另取25ml容量瓶，放入2.0ml样品液，加入10ml蒸馏水，以0.1mol/LHCl调pH值至3.5，加人碘试剂0.5ml，混匀静止20min测定吸光值，分别计算支链、直链淀粉含量，二者之和为总淀粉含量。

1.2.2籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉粒结合态淀粉合成酶(GBSS)活性的测定

酶液提取：取5～10个小麦籽粒，称重后加10mlHEPES-NaOH缓冲液(pH7.5)，冰浴研磨。取30μl匀浆液，加1.8mlHEPES-NaOH缓冲液，1000×g冷冻离心1min，沉淀物经HEPES-NaOH缓冲液悬浮后用于GBSS活性的测定。其余匀浆液1000×g冷冻离心2min，上清液用于SSS活性的测定。

SSS和GBSS活性测定：参照Nakamura等的方法，0.35ml反应介质[含50mmol/L HEPES-NaOH缓冲液(pH 7.5)、1.6 mmol/L ADPG、15mmol/L DTT和1mg支链淀粉]于30℃保温5min后，加50μl酶液，反应25min，沸水浴终止反应。冷却后，加0.35ml ADP-ATP反应介质[含50mmol/L HEPES-NaOH缓冲液(pH7.5)、40mmol/L PEP、200mmol/LHCl、100mmol/LMgCl₂和2U丙酮酸激酶]，30℃反应30min，再加荧光素-荧光素酶试剂，用FG-300型发光光度计(中国科学院上海植物生理研究所生产)测定生成的ATP含量。

1.2.3水分利用效率的计算方法水分利用效率[kg/(hm²·mm)]=作物籽粒产量/作物生育期耗水量。作物耗水量用农田水分平衡法计算。水分平衡方程式为：ET=△S+I+P，P为降水量，I为灌水量，由水表测定；△S为土壤贮存水变化量，用水层厚度△h表示。△h(mm)=10∑(△θi×zi)，i(1，m)；△θi为土壤某一层次在给定时段内体积含水量变化，zi为土层厚度(cm)，i、m是从土壤第i层到第m层。

1.2.4淀粉产量的计算淀粉产量=籽粒产量×淀粉含量。

1.3数据处理与分析方法

用Microsoft Excel 2003及Originpro 7.0软件进行数据计算和作图，用DPS 7.05统计分析软件进行差异显著性检验(LSD法)。

2.结果与分析

2.1不同水分处理对成熟期籽粒淀粉及组分含量的影响

由表1可以看出，成熟期籽粒中直链淀粉含量随灌水次数的增加而提高，W1处理与W2处理

无显著性差异，但显著高于W0处理；支链淀粉含量随灌水次数的增加而降低，W1处理显著高于W2、W3处理，与W0处理无显著差异；总淀粉含量随灌水次数的增加无显著变化；支／直比值随灌水次数的增加而降低，表现为W0>W1、W2>W3，差异显著。表明增加灌水促进了小麦籽粒直链淀粉的积累，抑制了支链淀粉的积累，降低了支/直比值，但小麦籽粒总淀粉含量对不同水分处理的响应不敏感。

2.2不同水分处理对籽粒可溶性淀粉合成酶活性的影响

图1示出，开花后籽粒可溶性淀粉合成酶(SSS)活性升高，至21d后下降。W0的花后7、14d和21d的SSS活性显著高于W1、W2、W3处理，28d与W1、W2、W3无显著差异。灌水处理间比较，花后14d和21d的SSS活性为W1均高于W2和W3。说明增加灌水次数不利于灌浆中后期支链淀粉的合成，籽粒灌浆过程中一直以W0处理SSS活性最高，说明适度干旱利于籽粒支链淀粉的合成，这也是W0处理成熟期籽粒支链淀粉含量显著高于其他处理的生理原因。

2.3不同水分处理对淀粉粒结合态淀粉合成酶活性的影响

由图2可以看出，开花后籽粒淀粉粒结合态淀粉合成酶(GBSS)活性先升高后降低。不同处理间比较，W0处理花后7d的籽粒GBSS活性显著高于W1、W2、W3处理，花后28d的显著低于W1、W2、W3处理。灌水处理间比较，花后21d籽粒GBSS活性为W3>W2>W1，花后28d为W3均高于W1和W2。说明增加灌水有利于提高籽粒灌浆后期淀粉粒结合态淀粉酶活性，促进了直链淀粉的合成。这是W3处理成熟期籽粒直链淀粉含量高于其他处理的生理原因。

2.4不同水分处理对籽粒产量和水分利用效率的影响

小麦籽粒产量、总淀粉产量、支链淀粉产量以灌两水的W1处理最高，在此基础上增加灌水，籽粒产量、总淀粉产量及支链淀粉产量均降低(表2)；W1、W2、W3的直链淀粉产量显著高于WO处理，W1、W2、W3处理间无显著差异。

由表2还可以看出，W0处理的水分利用效率显著高于各灌水处理。灌水处理间，W1处理显著高于W2、W3处理。在本试验条件下，灌冬水+拔节水的W1处理获得最高籽粒产量及淀粉产量和较高水分利用效率，是本试验条件下的最优灌水处理。在冬水+拔节水的基础上再增加灌水不利于其产量和水分利用效率的提高。

3.讨论与结论

中度、严重干旱显著地影响籽粒中淀粉、支链淀粉和直链淀粉的积累，水分逆境条件下，籽粒淀粉合成关键酶活性受到抑制，淀粉含量降低。适宜的灌水处理可提高小麦灌浆后期籽粒淀粉及其组分的含量。在限量灌水条件下，灌水增加了支链淀粉和总淀粉含量，提高了淀粉支/直比值。亦有研究认为，花后渍水增加了籽粒直链淀粉和总淀粉的含量，降低了淀粉支/直比值。在本试验中，灌水量对籽粒中总淀粉含量无显著影响。增加灌水量提高了籽粒中直链淀粉含量，降低了支链淀粉含量，导致淀粉支/直比值的降低，不利于籽粒淀粉品质的提高。

可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉粒结合态淀粉合成酶(GBSS)均为淀粉合成代谢过程中的关键酶，它们在淀粉各组分合成中起不同的作用，前者主要催化合成支链淀粉，后者主要催化合成直链淀粉，对籽粒淀粉的合成、积累起着重要的调节作用。花后干旱和渍水均降低了SSS和GBSS活性。中度、严重干旱显著降低了灌浆期SSS活性和灌浆中后期GBSS活性。增加灌水次数提高了弱筋小麦豫麦50籽粒SSS活性和GBSS活性，利于其籽粒支链淀粉和直链淀粉的合成。本试验结果表明，强筋小麦济麦20的W0处理显著提高了灌浆前中期的籽粒SSS活性，有利于支链淀粉的合成和积累。在冬水+拔节水基础上增加灌水提高了灌浆中后期籽粒中GBSS活性，这是不同水分处理调节不同淀粉组分含量的生理原因。

Panda等(2003)认为小麦对土壤水分胁迫十分敏感，土壤水分含量过高不利于小麦根系对土壤水的吸收，影响了籽粒产量的形成。有研究结果得出，灌水量以每次45mm产量最高，灌水量过少或过多均不利于籽粒产量形成。水分对弱筋小麦淀粉产量亦具有显著的调节效应，增加灌水提高了弱筋小麦豫麦50籽粒产量、淀粉含量和淀粉产量。在本试验中，强筋小麦济麦20籽粒产量、总淀粉产量及支链淀粉产量随灌水量的增加均呈先增后减的趋势，与灌水量呈抛物线关系。直链淀粉产量在少量灌水的条件下与灌水量为线性关系，超过一定灌水量时，再增加灌水直链淀粉产量无显著变化，其生理原因有待于进一步研究。

参考文献：

[1]Sandeep S，Gurpreet S，Prabhjeet S，et al，Effect of waterstress at dierent stages of grain development on the characteris-tics of starch and protein of dierent wheat varieties[J].FoodChemistry，2008，108：130-139.

[2]李飞，贺明荣，姚凤娟，等.施氮和花后灌水频次对强筋小麦籽粒产量和品质的影响[J].山东农业科学，2008，6：17-19.

[3]吴金芝，黄明，李友军，等.灌溉对弱筋小麦豫麦50籽粒淀粉积累及其相关酶活性的影响[J].麦类作物学报，2009，29(5)：872-877.

[4]许振柱，于振文，张永丽.土壤水分对小麦籽粒淀粉合成和积累特性的影响[J].作物学报，2003，29(4)：595-600.

[5]Xie Z J，Jiang D，Cao W X，et al. Effects of post-anthesissoil water status on the activities of key regulatory enzymes ofstarch and protein accumulation in wheat grains[J].Journal ofPlant Physiology and Molecular Biology，2003，29(4)：309-316.

[6]何照范.粮油籽粒品质及其分析技术指南[M].北京：中国表业出版社，1985，290-294.

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(上接第42页)

[7]Nakamura Y，Yuki K，Park S Y，et al. Carbohydrate metabo-lism in the developing endosperm of rice grains[J].Plant CellPhysiol，1989，30：833-839.

[8]江晓东，李增嘉，侯连涛，等.少免耕对灌溉农田冬小麦/夏玉米作物水、肥利用的影响[J].农业工程学报，2005，21(7)：20-24.

[9]方保停，郭天财，王晨阳，等.限水灌溉对强筋小麦子粒淀粉积累的影响[J].西北农业学报，2005，14(1)：153-157.

[10]王晨阳，马冬云，郭天财，等.不同水、氮处理对小麦淀粉组成及特性的影响[J].作物学报，2004，30(8)：739-744.

[11]范雪梅，姜东，戴廷波，等.花后干旱和渍水对不同品质类型小麦籽粒晶质形成的影响[J].植物生态学报，2004.

[12]王月福，马东辉，赵长星，等.施氮量和花后土壤含水量对强筋小麦籽粒淀粉合成及品质的影响[J].西北植物学报，2008，28(9)：1803-1810.

[13]刘霞，尹燕枰，贺明荣，等.播期对小麦品种藁城8901籽粒淀粉合成相关酶活性及淀粉组分积累的影响[J].作物学报，2006，32(7)；1063-1070.

[14]Panda R K，Behera S K，Kashyap P S.Effective managementof irrigation water for wheat under stressed conditions[J].Ag-ricultural Water Management，2003，63：37-56.

[15]姜东燕，于振文，张玉芳.灌水量对小麦产量和水分利用率的影响[J].山东农业科学，2006，6：23-25.

[16]吴金芝，黄明，李友军，等.不同水分和氮素形态对弱筋小麦豫麦50籽粒淀粉产量和淀粉糊化特性的影响[J].中国农业科学，2009，42(5)：1833-1840.