失落环节

纪舟

生活在20世纪二三十年代的动物学家和今日的学者一样，都很想了解何种动物的血缘与智人最接近。达尔文在他的名著《人类传衍》一书中曾提出一个假说，认为人类与有毛猿类的共同祖先可能来自非洲，科学家也一致认为黑猩猩与大猩猩的血缘在所有动物中与人类最接近。一般人在直觉上都赞同这种看法，也觉得没有必要做任何进一步的研究。

人类、黑猩猩及大猩猩似乎有着共同的祖先，但是在演化的历史上，这位祖先始终是科学家口中所谓的“失落的环节”，至今仍令人难以捉摸。“它”的长相究竟如何？对柯瑞奇来说，人类的祖先一定非常聪明，同时可以直立行走，当然在血缘上也比现今的黑猩猩更接近人类。柯瑞奇对黑猩猩的研究报告于1933年发表，他认为倭黑猩猩在生物分类上独树一帜，有可能比较接近黑猩猩与人类的共同祖先。于是，“失落的环节”似乎已经出现，而且还是活的呢！

依照常理判断，柯瑞奇的研究结果不仅应该在科学界引起骚动，同时也必然会吸引世人的目光。长久以来，任何有关人类祖先的新发现都会引起正反两面激烈的评论，但柯瑞奇的假说却是个例外。他的研究结果虽然发表在《科学》杂志上，许多人也都知道这件事，但不久之后一切的讨论便无疾而终，甚至长达半世纪都无人提及。一直到20世纪70年代末至80年代初，人类与倭黑猩猩之间的关系才再度成为科学界的头条新闻，这是因为当时科学界正在以全新的方式来探索人类演化之谜。以前科学家的研究方式都是分析现存动物的外形或绝种动物的化石骨骼，也就是以形态学为基础来找寻人类与灵长类动物之间的关系。不过自20世纪60年代开始，新一代的学者纷纷从现存动物组织的构成分子着手，寻找人类的真正起源。

解开谜题的钥匙

应用当代的分子生物学技术，科学家已经可以比较两种动物之间血液及组织中蛋白质的异同，甚至连不同生物身上的DNA分子都可以直接放在一起比较。

这些技术能让我们直接判断现有生物间的亲缘关系。很明显。如果两个样本来自同一种动物，那么比对的结果一定大致相同。反过来说，来自不同动物的样本就会有一定程度的差异，而且差异愈大就表示亲缘关系愈远。从演化的观点看，差异愈大表示要追溯到更古老的年代，才有可能找得到它们共同的祖先。

利用分子生物学的技术来分析人类与其他灵长类动物的样本之后，证明正如达尔文所言，在血缘上黑猩猩和大猩猩是与人类最接近的表亲。人类体内的遗传物质DNA只有不到2%与黑猩猩和大猩猩的不同，而且倭黑猩猩的确比一般黑猩猩更接近人类的血缘（当然，倭黑猩猩与黑猩猩的关系一定比它们与人类的关系更为接近）。与倭黑猩猩比较起来，我们只不过是1%的人类，其余99%则是猿类。也就是说，这种科学上的比对证实了我们与黑猩猩及大猩猩的共同祖先，在不久以前（约500万年前）便已经于树头间跳跃，并且能站起来在大地上行走了。由于有了这个惊人的发现，过去几年来人类的目光又重新转回到倭黑猩猩身上。

不过，在介绍倭黑猩猩的最新动态之前，我们有必要先了解分子生物学的最新发展概况，同时以演化的观点来探讨这一研究方向。

生命的蓝图——DNA

DNA在生命现象中所扮演的角色十分微妙，我们就先来谈谈细胞复制的过程。到目前为止，我们谈到DNA时都说它是单一长链状的分子，但实际上DNA的分子通常都是成对的，两条DNA链绕在一起呈双螺旋状，彼此间靠化学键将两个分子的碱基接合在一起。

每个受精卵都只是单一细胞，却可以发展为功能完整的成人（或任何其他生物），这其中的奥秘何在？这个问题在今日生物学上依旧找不出完整且合理的答案，因为从单一细胞发展为功能完整的人是个复杂又难懂的过程。我们目前只能以粗略的方式来谈论细胞的发展过程，至于实际的情况则依旧是个有待发掘的谜。不过，我们只需要了解细胞发展的通则，便可以大致了解为什么人与黑猩猩有99%的DNA都相同，却仍然存在着极大的差异。

在身体由单一细胞开始成长的复杂过程中，不同的DNA信息会在不同的时间、不同的细胞内产生不同的结果。人体内似乎有种物质会命令某些细胞形成肝脏，而在这些细胞中，又只有负责肝细胞功能的DNA才会启动并且制造蛋白质。虽然每个细胞内都含有46个染色体，且具有完整的生命蓝图，但细胞本身并不在乎自己所存在的身体是蓝眼睛或红头发，肝细胞只会依据人体内DNA“百科全书”中的页数指示来扮演好自己的角色。但是，这些细胞为什么知道自己应该看哪几页的指示呢？这个问题在现代分子生物学的领域中依旧是个难解的谜。目前大家都十分希望找出完整的答案，因为如果我们知道答案，便可以找出控制细胞的方法，甚至可以防止癌症发生！

目前人类最想了解的是：细胞内到底有哪些机制会决定各种DNA信息应该在何时启动，又是哪些部分的DNA应该启动。不过事实上，也只有DNA本身才有办法对DNA下达指令。由此看来，人体内一定有某些基因在控制着其他基因的行为，决定何时开何时关、何时快速成长、何时应该停止。既然每个细胞内都含有完整的DNA蓝图，那么负责下达指令的基因也一定存在于每个细胞之中，指挥着细胞的行为。从这方面来看，或许就可以解释人类与猿类为什么会有那么大的不同。

差之毫厘，失之千里

再来看看下面的比喻，相信读者可以更清楚地了解整个过程。蛋糕食谱上的某个步骤写着“将200克的面粉与50克的奶油混在一起”。这段说明若重新排列组合，会成为“将200克的奶油与50克的面粉混在一起”。如此一来，两种食谱烤出来的蛋糕必定不同。食谱上也可能会说“加入250克的水，然后煮20分钟”，但如果改成“煮20分钟，然后加入250克的水”，结果也会完全不同。然而实际上，这些食谱上的指示一个字都没有改变，只是顺序不同而已。

所以，人类与黑猩猩腿部细胞内的DNA虽然可能完全一样，但这些信息如果在不同的时间开启，而且开启的时间长短不同。所形成的双腿就会完全不同。

任何控制基因（即决定单一细胞如何生长发育的基因）上的微小差别，最终都可能造成身体结构上极大的差异——这就是所谓表现型的不同。人类与黑猩猩体内DNA所下的指令并不单纯，而类似的指令在这两种生物体内也不太可能是完全相同的。但不可否认的是，人类与其表亲（即黑猩猩）的DNA内一定存在有类似的指令，而且运作原则也完全相同。

到目前为止，我们已经可以通过分子生物学的研究来证明人体内的遗传物质有99%与黑猩猩和大猩猩相同，也可略微体会这1%差异的重要性了。在人和猩猩之间。能够据以判断基因差距（即遗传上的差异）的分子包括许多种蛋白质及DNA分子，而且在科学家看来，这些分子所传达的信息通常是一样的。

人体内所有的蛋白质都是由20种基本氨基酸组成的。举例来说，人体内的血红素分子就是由许多不同的氨基酸结合而成的，整个分子折叠形成的立体构造可以携带氧分子；而每条蛋白质链上的氨基酸的排列顺序，则由一个特定的基因来决定。事实上，整个DNA信息的解读过程，只是将一串碱基上的数据转变成另一种形式，也就是转变成一串氨基酸。如果蛋白质链上有一两个氨基酸被其他的氨基酸所取代，整个血红素的功能可能会变得更好或更差。在比较不同动物的蛋白质之后，就能看出这种情况。黑猩猩和大猩猩身上的血红素分子不但与人类的非常相似，同时也是绝佳的携氧者。不过，它们的蛋白质链上有一两个氨基酸的排列方式与人类有微小差别。由此我们可以确定，在它们身上负责血红素的DNA双螺旋链上的碱基，也一定与人类的碱基有些微的差异。

精密的一把尺

许多其他的蛋白质也具有同样的情形。但是，如果我们要直接比较DNA上碱基的序列，结果又会如何呢？目前我们还无法将人类染色体上的碱基顺序完全排列出来（试想要排列5000万对的英文字母，这工程会是如何浩大），所以也无法借此比较人类与黑猩猩的染色体有何不同。好在人类细胞中的DNA可以借化学方法分离开来，然后再与黑猩猩或大猩猩的DNA互相配对结合。

通过这种化学方法，科学家已经测出人类与黑猩猩之间的基因差距约为1.2%。但是这些微小的差异。就足以使黑猩猩的蛋白质与人类蛋白质只是非常相似，而非完全相同。如果染色体内相异的碱基出现在控制基因上。就不难想象为什么有些染色体会发展成矮小有毛的黑猩猩，而有些则发展成为高大直立的“裸猿”——也就是人类。

在此，必须再提两件事才能使上述的论点更为清楚。第一，黑猩猩其实有48个染色体（24对），而人类则有46个（23对）染色体。从分子生物学的研究可以看出，人体内有一对特殊的染色体，相当于黑猩猩某两对染色体头尾相接后的产物。第二，我们在此谈到的差异，只是比较了制造蛋白质的DNA，而实际上，染色体内有许多DNA并没有制造任何蛋白质。不过，最重要的结论还是：人体内制造蛋白质的基因，仅仅有1%与黑猩猩的不同。

这种差异，是如何产生的呢？

（张小宁 插图）

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弗洛瑞斯人大约存活在距今10万年～12000年间，由于体型娇小，被昵称为哈比人，这可能是岛内侏儒化所造成的结果。弗洛瑞斯人引人好奇的是它们的体型与年代，这是一个具体的晚近的人属物种，但展现了许多当代人类所没有的衍生特征。换言之，弗洛瑞斯人与当代人类具有共同祖先，但从当代人类的谱系分出去，依循一条独特的演化路径。主要的发现是一个年约30岁的女性骨架，在2003年出土，定年约在距今18000年前。这名女子存活时身高约1米，脑容量约380立方厘米。（其脑容量如同黑猩猩，不到智人平均值1400立方厘米的1/3。）

然而，学界持续争辩着究竟弗洛瑞斯人是否确实是个单独存在的物种。目前有一些科学家相信。弗洛瑞斯人是受到病理侏儒症所苦的一种智人。这一假说受到部分的支持，因为在弗洛瑞斯岛，也就是这个骨架被发现的岛屿，有某些当代人类是俾格米人。有人认为，这些较矮的俾格米人再加上病理侏儒症，确实可能创造出一种类似弗洛瑞斯人的人类。其他主要对于弗洛瑞斯人这个物种概念所做的攻击，在于在其出土地点的工具仅仅与智人有关。但是，这个病理侏儒症的假说无法解释的是，为何弗洛瑞斯人的其他解剖特征并不像现代人类，反而很像我们种属的古代成员。除了头骨特征之外，这些特征也包括手腕、前臂、肩膀、膝盖和脚的骨骼形式。图为倭黑猩猩。是公认的现在与人类关系最密切的灵长类。

2008年，在西伯利亚阿尔泰山从事研究工作的考古学家，于杰尼索瓦洞穴发现一个小指骨头碎片，来自目前被称为杰尼索瓦人族群体的一位青少年。在这处洞穴的相同层位出土的器物，包括一个手镯，依据放射性碳定年法大约在距今4万年前。由于杰尼索瓦洞穴气候凉爽，因此化石片段之中的DNA得以保存下来，目前已对其粒线体DNA及核心基因组DNA完成排序。虽然其粒线体DNA的分歧点时间深度远比预期更深，但是完整的基因组排序显示，杰尼索瓦人与尼安德特人属于相同的世系，但二者在现代人类兴起之后不久。就从同一条路线分裂开来。目前已知在欧洲，现代人类与尼安德特人的重叠时问超过1万年。这项发现还引发一种可能性，即尼安德特人、现代人类、杰尼索瓦人或许曾经并存。帕博指出。这个分支的存在，使得更新世晚期的图像更加复杂。