在黑暗中潜行

冉浩

洞穴是很多动物的家园，它为动物提供了安全、隐蔽、稳定、适宜的环境，甚至我们人类的祖先也在洞穴中安家。让我们深入那些迷宫般的洞穴，那里是无尽黑暗，那里有完全不同的生命……

洞穴与洞穴动物

洞穴就是天然形成的一个地下空间。根据不同动物的行为特征，可以将洞穴动物划分成三大类：“喜洞生物(trogo-lophiles)”是一些有时居住在洞内，但也会出洞活动的动物，如一些蟋蟀、甲虫、啮齿动物等常常在天然洞穴中活动；另一类称为“入洞生物(trogloxenes)”，它们一生大部分时间居住在洞穴里，但在一个时期内，必须冒险到洞外活动，如一些穴居的蝙蝠或燕子；第三类是一生完全在洞穴中度过，叫“真洞穴生物(troglobites)”，这些动物已经产生了对洞穴环境的适应性进化。目前已经发现的真洞穴生物包括软体动物、有爪动物、蜘蛛、多足动物、甲壳动物、昆虫、鱼类、两栖类、蛇类，没有鸟类和哺乳动物的记录。真洞穴生物分布一般较为局限，很多只栖息于特定洞穴，由于洞穴中缺乏阳光和有机质，食物资源极为匮乏，大多数洞穴动物的种群数量都不大，加之长期与世隔绝，对环境变化也极为敏感，生存环境易遭到破坏，种群极为脆弱。此外，还有一些动物偶尔会在洞穴里安家或停留片刻，比如一些浣熊、蛙，当然，还有好，奇的人类。

漫长洞穴的不同区域特征是不同的，入口区是洞口附近，凉爽而且阴暗，这里是喜洞生物和一些寻找藏身之所的其他动物常停留的地带；再向里是阴影区，这里阴冷潮湿，只有微弱的光，一些洞穴蟋蟀和甲虫居住于此；继续深入则是黑暗区，这里是洞穴的深处，终年黑暗阴冷，几乎没有空气流动，在这里生活着各种真洞穴生物，它们与外界的生物完全不同。

走进溶洞深处

喀斯特地貌又称岩溶地貌，取名自欧洲南部的喀斯特高原。该高原主要分布于斯洛文尼亚和意大利等国，占到斯洛文尼亚国土的近三分之一，是世界岩溶地貌研究的发源地。在该地貌中，岩石在地质变迁中被水的作用溶解、侵蚀形成溶洞。我国对其记载已有2000多年的历史，明代著名地理学家徐霞客就曾在我国南方考察了约300个溶洞。据初步估计，喀斯特地貌可能占到我国陆地国土面积的23％，已知长度超过500米的洞穴应不少于400个，很多洞穴错综复杂，形成了网状结构，而在这些洞穴中往往还有地下河流经过。

在无尽的黑暗中，很多动物都放弃了视力这一曾经极为重要的感官，体色也变得毫无意义。在物质贫乏的洞穴中，大部分营养都用以维持生命，即使如此，它们也不得不减少活动、减慢代谢，以便能在饥饿状态下多生存一段时间。

洞螈(Proteus anguinus)是第一种被发现的洞穴动物。1689年，斯洛文尼亚人瓦尔瓦泽发现了这种两栖动物被地下温泉带到地面。洞螈自然状态下仅存于喀斯特高原溶洞水体中，通体白色，长约30厘米，号称是最像龙的动物之一。不像普通两栖动物那样最终将鳃退化掉，相反，它退化掉的是眼睛。刚刚出生的洞螈具有视力，但在4个月内它将最终失明，而其他感官会变得更为灵敏。和很多洞穴生物一样，洞螈的代谢非常缓慢，是一种在洞穴中悠闲度日的动物。悠闲到让观察它们的科学家闷得发狂——它每天只活动5分钟!不过它们能一口气饿上10年，而且其12年才产卵一次，80岁时仍具有生育能力，寿命更是可以超过100年。

生活在溶洞暗流中的鱼类目前已知32种，大多数为小型鱼类，体长仅有几厘米。其中洞鲈(Amblyopsis spelaea)体型较大，但也只有大约20厘米长，分布于美国肯塔基州和印地安那州的溶洞水域中。洞鲈没有眼睛，而且怕光，但是它具有极为灵敏的头部感觉器官和侧线，可以感受到空气或水流极为微小的震动。由于活动较少，洞鲈可以两年不吃东西仍能存活。那这些生活在永恒黑暗中的鱼类是不是就完全没有时间概念了呢?2011年9月，科学家给出了不同的答案，一种叫安氏坑鱼(Phreatichthys andruzzii)的洞穴鱼类被证明具有生物钟，不过它们意识中的一天是47小时。它在经过了260万年的黑暗进化后，作息时间已经因为取食习惯而发生改变，不再对日照周期作出反应。

溶洞中软体动物种类不多，其中滚溪洞螺(Antrobia culveri)发现于1971年，在生物分类上与其他物种有较大区别，因此独立成属。它仅分布在美国托尼县东南乡村地区滚溪洞中，体白色，无眼，外壳为透明淡黄色。它生活在水中石头下泥沙很少的地方，生活史和繁殖方式目前都不清楚。人们对其食性也知之甚少，它可能以水中的原生动物为食，同时发现它们在蝙蝠粪沉积地有聚集行为，说明其食性可能与蝙蝠粪便有关。目前这种小动物的数量正急剧减少，1973年估计其数量约15000只，但是在2001-2003年间在观测地却只发现了1只，值得庆幸的是，在此处上游发现了约40只的小群体。其数量急剧减少的原因尚不清楚，但应该与人类在附近的活动有关，现在当地已经启动了专门的生态恢复项目，力图挽救这一物种。

还有一种值得一提的动物是，有爪类中的洞白栉蚕(Peripatopsis alba)，它是一种浑身白色的陆生动物，仅在南非桌山的温伯格洞和蝙蝠洞两个溶洞有分布。栉蚕每个体节上都有一条突起的圆柱形“腿”，尽管实际是身体的突起，但末端有爪，它可以看成是从蚯蚓等蠕虫向节肢动物进化的一个中间环节，亿万年来体形无多大变化。洞白栉蚕为了确保后代的生存，和其他栉蚕一样胎生，但孕期却延长为12～13个月，而且每个雌性个体每年只能产生20个后代。后代9～11个月后性成熟，寿命为6～7年。因离开溶洞生存超不过24小时，所以它们的分布和扩散受到了极大限制，并形成了两个独立的系统，其现存数量极少。

深入熔岩洞

熔岩洞，也称为熔岩隧道。当火山喷发时，岩浆从山顶流下来，将一切掩埋，此时，暴露在空气中的熔岩表层会逐渐冷却硬化成石头，当熔岩流净之后就留下了中空的管道，也就是熔岩洞。这些管道经过数以万年的变化，也会产生独特的生物。1960年，在夏威夷熔岩洞中发现了这个全新的生态系统，现在，该生态系统在全球都有发现，其中以夏威夷熔岩洞规模最大，研究得也最为透彻。

在夏威夷熔岩洞生态系统中的水来自顶部的渗漏，主要的能量来源是穿透石壁后垂落下来的树根，特别是多形铁心木(Metrosideros polymorpha)的根系。多形铁心木是夏威夷群岛的特有植物，从低地到高地，从早地到雨林，分布极为广泛。它的姿态也变化多样，既可以是倒伏的低矮灌木，也能长成高达数十米的参天大树。

夏威夷的卡祖穆拉熔岩洞是世界上最长的熔岩洞，金长65.5千米。但在这个漫长的洞穴中已知的动物种类很少，整个食物链从初级消费者开始都是节肢动物，顶端是狼蛛。狼蛛是世界上视力最好的蜘蛛类群之一，又被称为大眼蛛，它们不织网，是靠敏捷身手捕猎的能手。这些靠眼力吃饭的蜘蛛无论怎样也不像是能适应洞穴极度黑暗的，但是，这里恰恰生活着“小眼”狼蛛——夏威夷狼蛛(Lycosa howarthi)。研究人员甚至还发现了一种体长2厘米的“无眼”狼蛛——盲狼蛛(Adelocosa anops)，它们已经完全抛弃了同类们引以为傲的视力，转而强化其他感官以适应洞穴环境。盲狼蛛极为稀有，目前仅知道6个种群，记录到的总数不超过30只。

熔岩洞不仅有陆上的，还有延伸至水中的。西班牙加纳利群岛兰扎罗特岛的科罗纳熔岩洞长6100米，但其浸入水中部分长达1618米，居世界第一。截至2009年，在这里共发现了77种水生动物，其中37种为其独有。在这个生态系统中的顶级掠食者则是一种状似蜈蚣，实则无眼的椎洞迷虾(Speleonectes atlartti如)。它形态类似人的脊椎，借助身上众多的感应毛和长长的触角，能轻松感知洞穴状况。它的头部具有强大的附肢和犀利的毒液，可用于捕猎和抓住体长是自己两倍的其他洞穴生物，除此之外，它还可以滤食水中的有初微粒。换言之，它们已经将水中贫瘠的食物资源开发到了最大限度。此外，它的亲戚奥氏洞迷虾(Speleonectes ondinae)也生活在这里，这些古老的动物数亿年来都几乎没有发生进化，为进化研究提供了宝贵的资源。

洞穴凭借稳定的环境保留下了很多古老动物，为我们留下了珍贵的物种和基因资源，同时，孤立的演化环境成为生物进化研究的极好样本。随着洞穴生物研究的深入，说不定会有更多的惊喜等着我们。

【责任编辑】庞云