盐碱胁迫对寒地粳稻产量形成机理的研究

步金宝，赵宏伟，刘化龙，王敬国，兴 旺

（东北农业大学农学院水稻研究所，黑龙江哈尔滨150030）

黑龙江省盐碱地总面积188.73万hm2，其中耕地盐碱化面积为56.70万hm2[1]，对黑龙江省的粮食生产及粮食安全构成严重威胁。水稻是黑龙江省栽培作物中的高产作物，其产量约占黑龙江省粮食产量的30%[2]。研究表明，黑龙江省苏达盐渍土区开发种稻，是合理利用苏达盐渍土的重要途径[3]。由于水稻属于对盐碱胁迫中度敏感的一类作物[4]，盐碱胁迫对水稻一生不同生长发育阶段的影响差异较大[5,6]，且水稻耐盐碱性存在品种间差异，因此在实际生产中仍有许多诸如适宜生产的盐碱地及水稻品种的选择等的问题亟待解决。迄今为止，水稻盐碱胁迫方面的研究报道多集中于滨海地区及吉林辽宁等地，而黑龙江省水稻耐盐碱方面研究则鲜有报道。因此，加强水稻耐盐碱性研究，对发掘黑龙江省盐碱稻作区水稻品种增产潜力、盐碱地改良都具有十分重要的意义。本试验利用不同程度的盐碱土进行盆栽试验，研究盐碱胁迫对水稻生育期、株高、茎蘖动态和产量构成的影响，旨在为寒地盐碱稻作区水稻高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验材料和试验设计

本试验于2011年在东北农业大学香坊实验实习基地进行。供试水稻品种3个，吉林省耐盐碱水稻品种吉玉粳、黑龙江耐盐碱水稻品种绥粳5、对照品种松粳6。供试土壤取自黑龙江省肇东市不同盐碱度盐碱土，试验设置三个盐碱胁迫处理（轻度盐碱土S1、中度盐碱土S2、重度盐碱土S3），以东北农业大学香坊实验实习基地稻田土作对照（S0），土壤基本情况如表1。

表1 供试土壤基本情况

试验采用盆栽法，顺序排列，每个处理30盆，每盆两穴，每穴三株。盆高21.5cm，上直径24.2cm，下直径20.0cm。土壤风干后过2mm筛，每盆10kg土壤，0.75g尿素，0.60g磷酸二铵，0.56g硫酸钾。于4月20日播种，5月25日插秧，其他管理同生产田。

1.2调查项目及方法

水稻返青后，选取生长整齐一致的植株进行挂牌标记，每隔5d调查分蘖数，并记录水稻生育期。收获后进行室内考种，调查每穴穗数、穗粒数和千粒重，并计算成穗率和结实率，测定产量。

1.3数据分析方法

常规分析用Excel 2003，方差分析用DPSv7.05。

2 结果与分析

2.1盐碱胁迫对生育期的影响

盐碱胁迫下，三个水稻品种各生育时期均较对照有不同程度的推迟（表2），推迟天数随土壤盐碱度的升高而增加。不同生育时期之间受盐碱胁迫影响差异也较大，总体上看，三个品种的返青期受盐碱胁迫影响较小，推迟时间为1d-4d；分蘖期和抽穗期受盐碱胁迫影响较大，其中受重度盐碱胁迫的影响尤其严重，在S3处理下，吉玉粳、绥粳5、松粳6分蘖期分别较S0处理推迟了12d、13d、16d，抽穗期则分别较对照推迟了10d、14d、13d，其他盐碱处理下也受到不同程度的推迟；盐碱胁迫明显缩短水稻籽粒的灌浆时间，由表2可知，吉玉粳在盐碱胁迫下抽穗-完熟天数较对照处理S0缩短了1d-4d，绥粳5缩短了2d-7d，松粳6缩短了2d-6d，总体趋势是盐碱胁迫程度越大灌浆时间越短。水稻植株全生育期也随盐碱胁迫程度的加重而呈延长的趋势，重度盐碱胁迫下吉玉粳、绥粳5、松粳6的生育期分别较对照延迟了 9d、7d、7d。

表2 盐碱胁迫下水稻植株从移栽到各生育时期天数（单位：d）

2.2盐碱胁迫对茎蘖消长动态的影响

水稻植株的茎蘖动态呈单峰曲线变化（图1），随土壤盐碱度的增加吉玉粳、绥粳5、松粳6的分蘖数明显低于对照，如S3处理下吉玉粳、绥粳5、松粳6分蘖峰值分别为每穴15.5个、21.4个、18.5个，较S0处理降低了43.2%、24.9%、44.7%；盐碱胁迫下分蘖发生时间和分蘖峰值出现时间也发生推迟，如S3处理下三个品种分蘖发生时间推迟了5d-10d，而分蘖峰值出现时间则推迟了10d-20d；分蘖峰值过后，茎蘖的消长速度和趋势也不同，对照处理下降较平缓，而盐碱度越高，下降幅度越大，这说明盐碱度越高越不能满足茎蘖生长的营养需求，促使分蘖营养不足大量死亡，进而导致有效穗数、成穗率下降。对比三个品种可以发现：盐碱胁迫下绥粳5各时期分蘖数降幅明显小于其他两个品种，受盐碱胁迫影响较小，轻度盐碱胁迫对耐盐碱水稻品种分蘖数影响较小，而中度和重度盐碱胁迫则严重降低水稻分蘖数。

2.3盐碱胁迫下产量及产量构成因素的影响分析

由表3可知，盐碱胁迫下三个水稻品种的每穴穗数明显低于对照，其中吉玉粳和松粳6每穴穗数在S2处理下较对照分别下降29.17%和29.63%、S3处理下分别下降45.83%和48.15%、绥粳5 S3处理每穴穗数较对照下降32%，与对照处理差异极显著；三个品种S1处理和绥粳5 S2处理与S0处理差异不显著。随土壤盐碱度的增加水稻成穗率明显下降，S3处理下吉玉粳、绥粳5、松粳6成穗率分别较对照下降24.26%、19.93%、27.63%，S2处理下绥粳5、松粳6成穗率分别较对照下降10.08%、15.94%，与对照处理差异极显著；S2处理下吉玉粳、S1处理下绥粳5成穗率分别较对照下降10.71%、7.95%，与对照处理差异显著；三个品种其他处理与对照差异不显著。由此可以看出，轻度盐碱胁迫下每穴穗数、成穗率降幅较小，而中度和重度盐碱胁迫则极显著降低每穴穗数和成穗率，同时，耐盐碱寒地粳稻品种吉玉粳、绥粳5在盐碱胁迫下降幅明显小于对照松粳6，表现出较强的耐盐碱性。故提高每穴穗数与成穗率对寒地盐碱稻作区水稻生产获得较高的产量具有重要的积极作用，为水稻稳产高产奠定基础。

盐碱胁迫下水稻产量构成因素均较对照有所降低，降低幅度随土壤盐碱度的升高而增大。方差分析表明，松粳6 S3处理穗粒数与S0处理差异极显著，吉玉粳和绥粳5 S3处理、松粳6 S2和S3处理穗粒数与S0处理差异显著，吉玉粳、绥粳5 S1和S2处理穗粒数与S0处理差异不显著；除松粳6 S3处理结实率与S0处理差异显著外，三个品种其他各处理结实率均与对照差异不显著；绥粳5 S2和S3处理、松粳6全部盐碱处理千粒重均与S0处理差异极显著，吉玉粳S3处理千粒重与S0处理差异显著，吉玉粳和绥粳5其他盐碱处理下千粒重与S0处理差异不显著。由此说明，盐碱胁迫可严重影响水稻每穴穗数、成穗率与千粒重，并最终导致水稻减产，是产量构成因素的三个重要因素，同时也是衡量水稻耐盐碱性强弱的重要指标，而盐碱胁迫虽然可引起穗粒数与千粒重下降，但降幅相对较小，差异并不显著，只能作为一般评价指标。

对产量进行分析可知，吉玉粳和绥粳5 S2处理产量较对照下降21.3%、19.3%，S3处理下降67.6%、63.8%，与对照差异极显著，而S1处理与对照间差异不显著；松粳6 S1、S2、S3处理产量分别较对照下降12.9%、46.8%、72.8%，各处理间差异极显著。这说明盐碱胁迫对水稻产量的影响存在品种间差异的同时也与土壤盐碱度大小有关，盐碱胁迫下寒地耐盐碱水稻品种吉玉粳、绥粳5产量降幅明显小于对照品种松粳6，轻度盐碱胁迫对耐盐碱水稻品种产量影响较小，而中度和重度盐碱胁迫则极显著降低耐盐碱水稻产量。因此，寒地盐碱稻作区水稻生产为获得较高产量，应选择盐碱度适宜的盐碱地和耐盐碱性较强的水稻品种。

表3 盐碱胁迫对产量构成因素的影响

通过相关分析可知（表4）：吉玉粳结实率与产量呈极显著正相关，每穴穗数、成穗率与产量呈显著正相关；绥粳5每穴穗数与产量呈极显著正相关，成穗率、结实率与产量呈显著正相关；松粳6每穴穗数、成穗率、结实率均与产量呈极显著正相关；而除了绥粳5千粒重与产量显著正相关外，三个品种的穗粒数与千粒重均与产量呈不显著正相关。这说明要想获得较高的产量，必须提高产量构成因素，尤其是提高每穴穗数、成穗率与结实率，换言之，盐碱胁迫下产量构成因素的降低是导致水稻减产的直接原因。

表4 产量构成因素与产量的相关分析

3 结论与讨论

3.1 结论

盐碱胁迫延缓了吉玉粳、绥粳5、松粳6的返青时间，推迟分蘖期和抽穗期并缩短籽粒灌浆时间，生育期延长，并且土壤盐碱度越高推迟时间越长。盐碱胁迫下三个水稻品种的茎蘖动态呈单峰曲线变化，盐碱胁迫可推迟分蘖发生时间和分蘖峰值出现时间，并明显降低水稻分蘖数，尤其是分蘖峰值过后随盐碱胁迫程度的增加大量分蘖营养不足而导致死亡，引起有效穗数和成穗率的下降。盐碱胁迫下水稻产量构成因素均较对照有所降低，轻度盐碱胁迫下每穴穗数、成穗率、千粒重降幅较小，而在中度和重度盐碱胁迫下则极显著下降，但对穗粒数和结实率影响较小，在相同处理下，耐盐碱寒地粳稻品种吉玉粳、绥粳5在盐碱胁迫下降幅均明显小于对照松粳6。

盐碱胁迫下水稻产量下降，但受土壤盐碱度和品种耐盐碱性共同作用的影响，盐碱胁迫下产量高低表现为S0＞S1＞S2＞S3，寒地耐盐碱粳稻品种吉玉粳、绥粳5产量降幅明显小于对照品种松粳6，轻度盐碱胁迫对耐盐碱水稻品种产量影响较小，而中度和重度盐碱胁迫则极显著降低耐盐碱水稻产量。

3.2讨论

由于苏打盐碱土具有土壤基础肥力低，pH、盐分含量高等特点，可严重影响水稻生长发育，并导致产量降低，本试验与前人所做研究结果相似[7-9]，但也不尽相同。本试验研究表明，盐碱胁迫可推迟水稻生育期，但对返青期影响较小，而严重推迟水稻分蘖期和抽穗期，并缩短籽粒灌浆时间，引起籽粒灌浆不充分，空瘪率上升而千粒重下降，最终导致产量降低。

分蘖是水稻重要的生育指标，盐碱胁迫可抑制水稻分蘖[10]，推迟分蘖发生时间和峰值出现时间，并导致分蘖峰值过后大量分蘖死亡，降低成穗率，但受土壤盐碱度和品种耐盐碱性强弱影响较大，本试验中绥粳5各时期分蘖数降幅明显小于其他品种，同时轻度盐碱胁迫对耐盐碱水稻品种分蘖数影响较小，而中度和重度盐碱胁迫则严重降低水稻分蘖数。

相关分析表明，盐碱胁迫下水稻产量构成因素均与产量呈正相关，其中每穴穗数、成穗率、结实率呈显著或极显著正相关。张瑞珍等[7,11]研究指出，盐碱胁迫下水稻总颖花数、千粒重、成穗率降幅较大，而结实率却随盐碱胁迫程度的增强而增加，杨福等[8]研究认为盐碱胁迫下长白9产量降低是由于总颖花数、穗粒数减少引起的。本试验研究结果表明：盐碱胁迫下水稻产量构成因素均随土壤盐碱度的增加而降低，这与张瑞珍研究盐碱胁迫下结实率反而上升的研究结果不一致，盐碱胁迫可显著降低水稻每穴穗数、成穗率与千粒重，并最终导致水稻减产，是产量构成的三个重要因素，同时也是衡量水稻耐盐碱性强弱的重要指标，而盐碱胁迫虽然可引起穗粒数与千粒重下降，但降幅相对较小，差异并不显著，只能作为一般评价指标。

因此，本试验研究认为：盐碱胁迫下水稻产量的降低主要是通过每穴穗数、成穗率和千粒重的降低来实现的，水稻分蘖期是决定稻株穗数、每穗粒数、成穗率的关键时期，而分蘖能否成穗又取决于分蘖发生时间和稻株长势，盐碱胁迫可推迟水稻生育期，延缓分蘖发生速度，降低分蘖数，推迟分蘖峰值出现时间，促使无效分蘖增多，导致每穴穗数和成穗率降低。同时，生育期推迟还会缩短水稻的灌浆期，导致籽粒灌浆不充分，使空瘪率上升，千粒重下降，最终导致水稻减产，且土壤盐碱度越高，影响越严重。

在本试验中，耐盐碱水稻品种吉玉粳、绥粳5的表现明显优于对照品种松粳6，轻度盐碱胁迫下吉玉粳、绥粳5产量与对照处理差异不显著，中度和重度盐碱胁迫下则表现出极显著差异，而不耐盐碱水稻品种松粳6各处理间产量差异均极显著。因此，寒地盐碱稻作区水稻生产，为保证稻株正常生长并获得较高产量，应以提高水稻有效穗数、成穗率、千粒重为目标，要充分考虑土壤盐碱度和水稻品种两个因素，选择盐碱度适宜的盐碱地和耐盐碱性较强的寒地粳稻品种。

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