刘 波 ,蔡文杰 ,薛立群 ,杨 青 ,※
(1.湖南农业大学动物医学院,湖南长沙 410128;2.湖南省畜牧兽医研究所,湖南长沙 410131)
母畜繁殖障碍是养殖业面临的重大问题之一,其中饲养不当是母畜繁殖障碍的主要原因之一。在饲养方面,主要是母畜的营养搭配不合理和某些特定阶段的营养缺乏,使得母畜的繁殖性能无法达到理想状态。精氨酸对母畜繁殖影响较大,它是目前营养和繁殖研究领域公认的影响繁殖性状的营养物质之一。本文分别阐述了在多胎动物繁殖过程中,精氨酸对母体、新生儿发育和生长的影响及其作用机理。
在母畜的繁殖过程中,早期胚胎死亡、附植失败以及妊娠后期子宫容量不足是导致产仔数减少的一个重要的繁殖问题。在母猪妊娠期间,有30%~50%的胚胎丢失和胎儿的死亡,并且伴随有严重的子宫内发育迟缓(IUGR)。
胎盘功能不全是繁殖性状低下和胎儿初生重偏低的一个主要原因。Wu 等人发现在母猪妊娠早期,胎盘生长迅速的时候,尿囊液中含有丰富的精氨酸族氨基酸[1]。研究表明,在母猪配种后的一个月内,约有30%~50%的胚胎未能存活,大部分的胚胎损失发生在妊娠前25天[2]。在妊娠期间,由于胚胎和胎儿的死亡,母猪大约丧失了潜在胎儿数的一半,大部分损失发生在妊娠前期即妊娠的前三分之一阶段。而胎儿子宫内发育迟缓、胎盘容量不足也影响母畜繁殖性状的最大发挥。胎儿宫内发育迟缓、胎盘容量不足不利于新生儿的存活,而且还会影响到幼畜出生后的生长、组织的形成、肉质以及健康状况和对饲料的利用效率等。
研究表明,在母鼠妊娠早期和整个妊娠期间的日粮中补充一定的精氨酸能增加胚胎着床点、胚胎存活率和窝产仔数,同时也提高了精氨酸及其代谢物的水平,降低了血清中尿素的浓度[3]。对妊娠大鼠饲喂无精氨酸日粮或抑制其NO 的合成后将会导致胎儿被吸收和胎儿宫内生长迟缓,增加围产期死亡率,并减少活仔数。在母猪妊娠期间的日粮中补充一定的精氨酸比饲喂普通日粮的母猪初生窝仔重增加了24%[4]。另外,Zeng 等也报道,在大鼠妊娠早期和中期的日粮中补充左旋精氨酸,能提高胚胎存活率和初生窝仔重[3];Ronaldo 等也报道日粮中补充左旋精氨酸显著改善了母猪的繁殖性状,增加了胎儿的存活和初生活仔重[4]。
精氨酸主要是通过胎盘功能影响产仔数。精氨酸在胎盘的生长(包括血管增生)、子宫胎盘血流和营养物质从母体到胎儿的转运方面起着关键的作用,而这些作用主要集中表现在其代谢产物NO 和多胺上。
NO 是一种主要的内皮源性血管扩张剂,而多胺是DNA 和蛋白质合成的一个关键调节剂。NO在各种雌性动物的繁殖过程中起着重要的调节作用,如妊娠的维持、分娩、胎盘的生长发育、妊娠期间血液流量,并且参与多种细胞信号传递路径。血管内皮生长因子和成纤维细胞生长因子都依赖NO 的生成量来调节子宫和胎盘的血流。NO 的释放将激活鸟苷酸环化酶,从而增加了cGMP,引起平滑肌的松弛,从而调节血流,进而影响胎儿的发育[5]。
补充精氨酸和谷氨酸通过以下两种途径调节蛋白质合成:(1)促进多胺的产生,多胺对于基因表达和mRNA 的翻译非常重要[1],而多胺是哺乳动物细胞繁殖和分化必需的物质,也影响信号转导、DNA 和蛋白质的合成[5];(2)激活内帕霉素靶蛋白信号转导通路[1]。
精氨酸是仔猪的一种必须氨基酸,然而母猪乳汁中的精氨酸不足以满足乳猪生长所需要的精氨酸量。研究表明,日粮中添加精氨酸,能使仔猪和哺乳母猪提高仔猪日增重、胰岛素及生长激素的含量[6]。早期报道显示,通过母乳哺育的猪仔比人工饲养(补充了精氨酸)的小猪仔生长状况差,可能是因为营养摄入不足。现有实验证明常规饲养的母猪乳汁中缺乏精氨酸,这意味着新生仔猪需要自身合成精氨酸来弥补乳汁中精氨酸的不足[5]。Mateo 等发现在哺乳的第7天和第21天中日粮中补充精氨酸的猪仔均比对照组的体重偏重,然而小猪体重的增加与泌乳量和乳汁营养的含量息息相关[7]。
精氨酸在母猪乳腺组织中通过精氨酸酶路径而被利用,主要代谢产物是脯氨酸、鸟氨酸、尿素。由于缺乏脯氨酸氧化酶,不能催化脯氨酸为吡咯-5-羧酸(P5C),所以在动物乳腺组织中不能降解精氨酸衍生物脯氨酸。由于母猪乳腺组织中也缺乏P5C 合成酶,所以乳腺组织中的谷氨酸或谷氨酸盐也不能合成脯氨酸。而在乳腺组织细胞中,外源添加精氨酸处理可增加脯氨酸的合成,在一定范围内呈剂量依赖性[8],而脯氨酸的合成可有效阻止了精氨酸在泌乳母猪乳腺组织中的不可逆丢失。
哺乳动物新生儿的健康和生长密切依赖于母体乳汁的产量和营养成分。精氨酸作为NO 和多胺的生成底物,可能通过“精氨酸-NO”途径促进乳腺组织的发育和营养摄取,从而改善哺乳动物泌乳。Wu 等研究发现由于泌乳组织分解代谢,精氨酸在母猪乳汁中显著缺乏,生长和代谢数据表明精氨酸的缺乏是限制乳猪生长的一个主要因素[9]。在哺乳母猪日粮中补充精氨酸,能增加泌乳组织对氨基酸的摄入,并能有效利用日粮中的氨基酸来合成乳汁蛋白,还能增加血管内皮细胞中NO 的合成,促进血流和营养物质供应给乳腺合成乳汁蛋白,从而促使乳猪的体重增加[7]。
虽然精氨酸对雌性动物有着显著的影响,但不建议在母猪妊娠早期0~25天内添加精氨酸。Li等实验证明,在母猪妊娠0~25天的日粮中补充0.8%的精氨酸减少了黄体数目、母体和孕体血液中的孕酮浓度和窝产仔数,这是因为在日粮中补充精氨酸促进了NO 的合成,NO 的增多刺激PGF2a 的合成,从而引起黄体的衰退[10],孕酮减少,而妊娠早期主要靠孕酮来维持妊娠。
综上所述,在多胎动物妊娠时期和泌乳期间的日粮中补充精氨酸,能提高产仔数,新生仔的初生重,以及保证新生仔在泌乳期间的健康成长,提高新生仔的成活率,营养物质的利用率,组织的蛋白质合成,促进新生仔的生长性能。而妊娠期间胎儿在子宫内的发育状况和新生仔在断奶前的生长发育情况,对这个动物的成长有着重要的意义。笔者认为精氨酸对多胎动物繁殖的影响,应从其对胎盘的影响去做进一步研究,包括精氨酸对胎盘血流定量、营养物质定量、蛋白合成定量、以及相关基因等;另一方面可以从乳腺泌乳相关基因着手,开展一些营养定量、定性研究。 □
[1] Wu G,Bazer FW,Burghardt RC,Johnson GA,Kim SW,Li XL,Satterfield MC,Spencer TE:Impacts of amino acid nutrition on pregnancy outcome in pigs:mechanisms and implications for swine production[J].Journal of Animal Scince,2010,88(13 Suppl):E195~204.
[2] Bazer FW,Wu G,Spencer TE,Johnson GA,Burghardt RC,Bayless K:Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals[J].Molecular Human Reproduction,2010,16(3):135~152.
[3] Zeng X,Wang F,Fan X,Yang W,Zhou B,Li P,Yin Y,Wu G,Wang J:Dietary arginine supplementation during early pregnancy enhances embryonic survival in rats[J].Journal of Nutrition,2008,138(8):1421~1425.
[4] Mateo RD,Wu G,Bazer FW,Park JC,Shinzato I,Kim SW:Dietary L-arginine supplementation enhances the reproductive performance of gilts[J].Journal of Nutrition,2007,137(3):652~656.
[5] Mateo,Ronaldo Javier Directo:Arginine and omega3 fatty acids for enhancing reproductive performance of sows[D].Discipline:Animal and Food Sciences;University:Texas Tech University
[6] Wu G,Meininger CJ,Knabe DA,Bazer FW,Rhoads JM:Arginine nutrition in development,health and disease[J].Current Opinion in Clinical Nutrition&Metabolic Care,2000,3(1):59~66.
[7] Mateo RD,Wu G,Moon HK,Carroll JA,Kim SW:Effects of dietary arginine supplementation during gestation and lactation on the performance of lactating primiparous sows and nursing piglets[J].Journal of Animal Science,2008,86(4):827~835.
[8] Kim SW,Wu G:Dietary arginine supplementation enhances the growth of milk-fed young pigs[J].Journal of Nutrition,2004,134(3):625~630.
[9] Wu G,Bazer FW,Davis TA,Jaeger LA,Johnson GA,KimSW,KnabeDA,MeiningerCJ,SpencerTE,YinYL:Important roles for the arginine family of amino acids in swine nutrition and production[J].Livestock Science,2007:8~22
[10] Li X,Johnson GA,Burghardt RC,Erikson DW,Frank JW,SpencerTE,ShinzatoI,WuG.:Dietarysupplementation with 0.8%L-arginine between days 0 and 25 of gestation reduces litter size in gilts[J].Journal of Nutrition,2010,140(6):1111~1116.