肉鸡铁营养需要量的研究进展

马新燕 吕 林 解竞静 张丽阳 罗绪刚

（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所矿物元素营养研究室，动物营养学国家重点实验室，北京100193）

1 肉鸡铁的营养代谢

饲粮中的铁以2种形式存在，即血红素铁和非血红素铁。血红素铁存在于动物性产品中，非血红素铁主要以氧化物或无机盐的形式存在于植物性产品（如谷物、蔬菜及豆类等）中。

肉鸡对饲粮中铁的主要吸收部位是十二指肠。动物对血红素铁和非血红素铁吸收的途径不同。血红素铁结合到十二指肠刷状缘膜上，然后以铁卟啉的形式，通过内吞方式被肠黏膜细胞吸收［3］。非血红素铁由胃进入肠道后主要以3价铁的形式存在，3价铁转化成2价铁后才能被有效吸收［4－5］。在十二指肠上段的酸性环境中，3价铁被十二指肠细胞色素还原酶b（cytochrome b reductase，cytb）还原成2价铁后，2价金属转运蛋白1（DMT1）将2价铁转运到十二指肠刷状缘顶膜，进而由十二指肠上皮细胞吸收［6－7］。细胞内摄取的铁主要在线粒体中被利用，合成铁硫簇及亚铁血红素［8－9］。

机体铁的排泄途径较少，主要依靠肠绒毛上脱落的细胞排泄，还有少量通过尿液和汗液排泄［10］。因此，动物体内铁过量是不可避免的，过量的铁在细胞内产生自由基，导致DNA和蛋白质氧化，细胞膜脂质过氧化，从而使细胞损害或死亡［11－13］。然而，动物体内存在自我保护机制。细胞内铁过量时，除一些酶（如过氧化氢酶等）清除过量铁产生的自由基外，铁转运蛋白和铁蛋白（ferritin）在防止铁中毒方面也发挥重要作用。膜铁转运蛋白1（ferroportin 1，Fpn1）将铁从胞内转运到血液，然后通过血液循环由转铁蛋白（transferrin）将其转运到其他组织中利用或由铁蛋白储存［3，14］。同时，铁的排泄量也增加，从而防止过量的铁对机体细胞造成损害。

2 肉鸡铁营养需要量的研究方法

肉鸡铁营养需要量的研究方法有饲养试验、平衡试验、屠宰试验等，但本质上可分为2类，即剂量反应法和析因法。

2.1 剂量反应法

剂量反应法就是在含铁很低的基础饲粮中添加不同水平铁，然后观测动物对不同铁水平的反应，并拟合出敏感指标与饲粮中铁水平的适宜反应曲线，以此确定铁的营养需要量。这种方法简单易行，是研究铁等矿物元素营养需要量的常用方法，但其结果受基础饲粮影响较大。因此，剂量反应法所得结果具有一定的局限性［15］。

2.2 析因法

析因法是以微量元素代谢机理为基础，根据微量元素在动物体内代谢过程中的损耗量（即内源损失，E）与每日沉积量（即生产需要，R）而确定微量元素的净需要量，再根据该微量元素的生物学利用率（A）来确定肉鸡该微量元素在饲粮中的适宜需要量。动物对某一微量元素的需要量用公式可表示为：G＝（E＋R）／A。此公式中各参数的完整性和可靠性决定了用析因法确定动物对微量元素需要量的准确性和可靠性。

析因法研究肉鸡铁营养需要量的优点有：1）不需诱导肉鸡铁的缺乏症；2）可以估算不同类型饲粮及不同家禽品种铁的需要量；3）灵活性大。考虑到体重、铁的总利用率等的变化，计算中使用的参数可随时变动。此方法主要的不足之处在于缺乏基本信息，尤其是计算所需的铁利用率及其维持需要［15］。

3 肉鸡铁营养需要量的研究现状

目前关于肉鸡铁营养需要量的研究很少，尤其是专门进行肉鸡铁营养需要量的研究更少。NRC［16］对肉鸡各生长阶段饲粮中铁的推荐量为80mg／kg，而我国鸡饲养标准［17］对0～3周龄肉鸡饲粮中铁的推荐量为100mg／kg，4～7周龄为80mg／kg。前人关于肉鸡对铁的营养需要量的研究结果［18－24］总结列于表1。由表1可见，以肉鸡的生长性能和血液指标（血红蛋白浓度和红细胞压积）作为铁营养需要量的评价指标时，肉鸡铁营养需要量为40～100mg／kg。前人研究中主要采用的纯合或半纯合饲粮，适口性差，肉鸡的采食量少，生长严重受阻。纯合或半纯合饲粮含较少的实用型饲粮所含的影响铁吸收的成分，这些原因可能会导致饲喂纯合或半纯合饲粮时低估肉鸡对铁的营养需要量。另外，前人评价铁营养需要量时采用的这些常规指标也许不能有效地使肉鸡对饲粮中不同水平铁表现出敏感的反应，所以寻找与铁代谢相关的敏感特异性功能指标是评价肉鸡铁营养需要量亟需解决的问题之一。因此，为了充分发挥现代快速生长肉鸡的生长潜力，很有必要重新评价肉鸡对铁的营养需要量。

4 肉鸡铁营养需要量的影响因素

影响肉鸡铁营养需要量的因素很多，如肉鸡因素（品种、性别、年龄和健康状况）、饲粮组成、饲粮中铁利用率、研究方法和评价指标等。本文主要就肉鸡因素、饲粮组成、评价指标及肉鸡对饲粮中铁利用率进行概述。

4.1 肉鸡因素

肉鸡的品种、性别、年龄及健康状况影响其对饲粮中铁的吸收和利用，进而影响肉鸡对铁的营养需要量［19－21］。现代快速生长的肉鸡对铁的需要量较高，其中由于公鸡生长速度较母鸡快，对铁的需要量更高。随着年龄的增长，肉鸡代谢强度减弱，可能对铁的需要量降低。由我国鸡饲养标准［17］可见，4周龄肉鸡对铁的需要量与前3周相比降低了20mg／kg。Cao等［25］研究表明，肉鸡第3周时肝脏、肾脏、脾脏和骨骼中铁的沉积量比第2周少，随着肉鸡年龄的增长，组织中铁沉积量降低。因此，不同年龄段的肉鸡采用组织铁沉积量评价铁的需要量时，将得出铁需要量不同的结果。Southern等［21］报道，采用血红蛋白浓度和红细胞压积评价肉鸡铁需要量，感染球虫的肉鸡比健康肉鸡对铁的需要量增加了20mg／kg。肉鸡感染球虫后，采食量下降，同时十二指肠中的球虫降低了铁与其转运载体的结合能力，因此铁的吸收降低，导致肉鸡对饲粮中铁的需要量提高。可见，肉鸡自身的这些因素影响肉鸡铁需要量。

表1 肉鸡饲粮铁的营养需要量Table 1 Iron nutritional requirement for broilers in diets

4.2 饲粮组成

饲粮中存在许多影响铁吸收的成分，目前研究较多的有植酸、单宁、纤维素、果胶、抗坏血酸和一些氨基酸等。然而这些研究的试验动物多是大鼠和猪等哺乳动物，关于肉鸡的研究较少。饲粮中这些影响铁吸收的成分可能降低或提高肉鸡对饲粮中铁的利用率，进而导致肉鸡对铁的营养需要量升高或降低。

4.2.1 抑制因素

饲粮中存在抑制动物对铁吸收的成分，如植酸、纤维素、果胶、单宁及一些矿物元素等。

1942年，Widdowson等［26］经典的平衡试验表明，植酸抑制饲粮中铁吸收。随后的许多研究亦得出相同结论。Morris等［27］报道，以硫酸亚铁利用率100%为标准，饲喂大鼠去植酸的麦麸时铁利用率为113%，而饲喂未去植酸的麦麸时铁利用率为98%，可见去植酸后大鼠对麦麸中铁利用率提高了15%。因此，麦麸中的植酸可能是抑制铁吸收的主要成分，麦麸中是否还存在其他阻碍铁吸收的成分，有待进一步研究。酪蛋白－葡萄糖饲粮中分别添加豆粕（含铁19mg／kg）和豆粕＋植酸处理后，发现试鸡对添加豆粕＋植酸的组中铁的利用率比只添加豆粕的组降低了19%［28］。同时，Hallberg等［29］在人上的研究也得出一致的结论。这些研究均表明，植酸会抑制铁的吸收和利用，可能是由于植酸与铁结合，形成难溶的植酸铁，减少了小肠中的可溶性铁，从而阻碍了小肠对铁的吸收。然而，也有较少的研究表明饲粮中铁充足时，植酸含量低于或等于4%不会影响大鼠对饲粮中铁的利用［30］。因此，目前关于植酸对饲粮中铁吸收的影响尚存在争议，有待于进一步研究。

纤维素一直以来都被认为是饲粮中铁吸收的限制因素，Reinhold等［31］发现，小麦中与纤维素结合的铁有0.38mg／g，玉米中与纤维素结合的铁高达20%，小麦和玉米中铁与纤维素结合形成难溶的复合物，抑制了饲粮中铁的吸收。然而，近年来也有研究结果显示纤维素对铁的吸收没有影响。大鼠饲喂添加纤维素100g／kg的饲粮，其生长性能、血红蛋白浓度及肝脏铁含量均未受到影响，此研究表明纤维素可能不会影响大鼠对铁的利用［32］。Freitas等［33］和 Weber等［34］均与前者得出一致的结论。目前，饲粮中纤维素含量与铁利用率关系的研究结果存在争议，这可能与饲粮的类型、纤维素的种类及动物的品种等因素相关，因此纤维素对饲粮中铁的利用率有待进一步研究。类似于纤维素，果胶也被认为阻碍饲粮中铁的吸收，但是，Miyada等［35］在大鼠饲粮中添加果胶（2个处理的铁含量相近），发现果胶未影响大鼠对铁的利用。目前畜牧业主要以玉米等植物性饲料为主，因此研究纤维素和果胶对铁吸收的影响有着重要的意义。

单宁是植物性饲料中的另一种抗营养因子。大量研究结果表明，单宁抑制饲粮中铁的吸收。大鼠饲粮中单宁含量多于10g／kg会导致大鼠血红蛋白浓度、红细胞压积、血清铁含量及肝脏铁含量均降低，说明单宁会抑制饲粮中铁吸收，从而降低饲粮中铁的利用率［36］。Lee等［37］在猪上的研究结果与Kaosar等［36］一致。单宁阻碍饲粮中铁的吸收，主要原因在于单宁特殊的分子结构。每个单宁分子含有8个没食子酸分子，每分子没食子酸含有1个没食子酰基，这些酰基与铁存在较高的亲和力［38］，铁与单宁结合形成难溶的复合物，在肠道中亦不易解离，从而导致小肠对铁的吸收受阻。

另外，饲粮中的一些矿物元素也阻碍铁的吸收，如锰、铜和锌等2价金属，它们与铁共用DMT1，因此它们在吸收的过程中由于竞争DMT1，可能会干扰铁吸收［39］。

4.2.2 促进因素

饲粮中亦存在一些促进铁吸收的成分，如抗坏血酸和一些氨基酸等。

1968年，Conrad等［40］报道抗坏血酸促进铁吸收，其机制是pH较低时抗坏血酸与铁结合形成螯合物，此螯合物在肠腔中是可溶状态，从而促进了铁的吸收。随后许多研究者采用动物模型或细胞培养技术均证明了抗坏血酸促进铁吸收［41－43］。

通过对大鼠十二指肠原位结扎研究发现，组氨酸、赖氨酸和 半 胱 氨 酸 促 进 铁 的 吸 收［44－45］。Glahn等［46］和Swain等［47］采用细胞培养方法得出了一致的结论。这些氨基酸能有效地与3价铁形成螯合物［48］，阻止了3价铁在肠道pH大于3的环境下转化成难溶的沉淀物，增加了铁在肠腔内的溶解，从而促进铁的吸收。另有人认为，这种螯合物可以通过主动转运直接由肠壁进入血液［49］，但这一观点有待进一步研究确定，这将为氨基酸螯合铁在生产中广泛应用奠定基础。

然而，上述饲粮中这些成分是否会影响肉鸡对铁的利用尚未见文献报道，推测饲粮中这些影响铁吸收的组分可能影响肉鸡铁的营养需要量。

4.3 评价指标

目前在查阅的文献中发现，前人研究肉鸡铁营养需要量主要采用一些常规指标，如肉鸡的生长性能、血液指标及组织铁含量等。然而，铁在动物体内主要通过功能蛋白或酶参与肉鸡体内一系列重要的生化反应。因而推测，用特异性功能敏感指标，如含铁蛋白或含铁关键酶等及其基因表达来评价肉鸡对铁的营养需要量，可能比用常规指标更敏感更科学。

4.3.1 含铁蛋白

动物体内的含铁蛋白主要有铁蛋白和血红蛋白等。

铁蛋白是一种在动物体内广泛存在并且高度保守的含铁蛋白，由24个亚基构成球形空壳，核部可结合约4 500个3价铁原子［50－51］。铁蛋白的合成受铁水平的影响，铁对铁蛋白mRNA水平影响不显著，铁主要在翻译水平调节铁蛋白的合成［2，52－54］。铁蛋白的翻译水平调控依靠铁调节蛋白（iron regulatory protein，IRP）与铁反应元件（iron responsive element，IRE）的调节。铁蛋白mRNA 5′非翻译区（UTP）存在一个IRE，铁水平低时，IRP与IRE结合，抑制铁蛋白的翻译，铁蛋白的合成降低，铁水平高时反之［12，14］。

另一种含铁蛋白血红蛋白，由4个亚基构成α2β2结构，主要是在血液中结合并运输氧气。大量研究报道，铁水平高时血红蛋白浓度上升，铁水平低时血红蛋白浓度降低［55－57］，尚未见文献报道铁水平对血红蛋白基因表达水平的影响。

4.3.2 含铁酶

动物体内含铁关键酶是保证动物体健康所需的关键酶，如琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase，SDH）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、细胞色素c氧化酶（cytochrome c oxidase，COX）及cytb，它们的活性均受铁水平的调节。SDH和CAT发挥作用的场所主要在线粒体，SDH是三羧酸循环及呼吸链中的关键酶，CAT的主要作用是清除由呼吸作用产生的氧阴离子自由基。Feng等［58］研究发现，玉米－豆粕饲粮中添加铁含量分别为0、30、60、90、120mg／kg的甘氨酸 螯合铁，猪 肝脏中SDH和CAT的活性均随着铁添加水平的升高而升高。COX是呼吸链末端的电子受体，通过Cu2＋将获得的电子直接传递给氧原子，使氧气转化成水。前人研究表明，缺铁降低COX酶的活性［59］。饲喂大鼠高铁（铁含量198mg／kg）和缺铁饲粮（铁含量3～6mg／kg），发现缺铁大鼠大脑中COX活性降低［59］。cytb是另一种含铁关键酶，主要在十二指肠上皮细胞的刷状缘膜上高度表达，主要作用是将不能被机体吸收的3价铁还原成可被吸收的2 价 铁［4，6，60］。Tako等［61］报 道，缺 铁 组 肉 鸡 十二指肠黏膜中cytb mRNA的水平比高铁组显著地提高了20%。小白鼠饲喂缺铁饲粮也导致十二指肠中cytb的表达升高［60］。铁是这些含铁关键酶发挥作用的必需辅基，因此缺铁导致这些酶的激活受阻，从而使其活性降低。

上述铁水平在含铁蛋白或含铁酶类的研究中，研究的动物模型主要是鼠类、猪等哺乳动物，未见采用这些指标评价动物对铁营养需要量的研究。因此，这些指标能否用于肉鸡铁需要量的研究尚不清楚。但是，今后研究肉鸡铁营养需要量时，除采用肉鸡的生长性能、血液指标及组织铁含量这些常规评价指标外，可以尝试采用与铁代谢相关的含铁酶类或蛋白质作为新的评价指标，期望这些指标能作为评价肉鸡铁营养需要量的潜在特异敏感性指标。

4.4 肉鸡对饲粮中铁的生物学利用率

饲粮中铁的生物学利用率即饲粮中的铁被畜禽实际吸收并利用的量占其总量的百分率，是影响铁营养需要量的重要因素。饲粮中铁生物学利用率的影响因素主要有2个方面——肉鸡因素及饲粮因素。肉鸡因素，如肉鸡种类及日龄等。不同种类的肉鸡对饲粮中铁的利用率不同，幼龄肉鸡由于消化器官不健全，对饲粮中铁的利用率可能比成年的低。饲粮因素，如饲粮中影响铁吸收利用的营养成分及饲粮中铁源的类型等。本实验室近期关于肉鸡饲喂酪蛋白－葡萄糖饲粮对一种新型有机铁源蛋白铁（铁含量为14.15%）生物学利用率的研究结果表明，以血红蛋白浓度作为评价指标，有机蛋白铁相对无机硫酸亚铁（100%）的生物学利用率为116.6%，有机蛋白铁的生物学利用率显著高于无机硫酸亚铁。通过悬挂滴汞电极极普法测定此有机蛋白铁的稳定常数（Qf值）为43.6，属于中等络合强度有机铁，其生物学利用率比无机硫酸亚铁高，此结果与本实验室前期研究发现的中等络合强度的有机锰或锌相对生物学利用率高于相应无机硫酸盐［62－64］的结果一致。Bao等［24］研究亦表明，肉鸡对饲粮中有机铁源的生物学利用率高于无机铁源。目前关于肉鸡对有机铁生物学利用率的研究较少，但关于猪等其他动物的许多研究表明，饲粮中有机铁生物学利用率比无机铁高［65－66］。另有研究表明，有机铁源的生物学利用率低于或等同于无机铁源［25，67］。不同有机铁源生物学利用率研究结果的差异可能与其产品质量及络合强度等有关。因此，肉鸡对饲粮中铁的生物学利用率仍需进一步研究。肉鸡对饲粮中铁的生物学利用率直接影响其对外源铁的添加量，进而影响其对铁的营养需要量。饲粮中铁利用率高，一定程度上会减少外源铁的添加量，同时亦可减少铁的排泄量，有利于环境的保护；饲粮中铁利用率低则反之。

5 小 结

肉鸡铁营养需要量的研究较少，还有大量的工作要做，主要体现在筛选合适的特异敏感性新指标来评价饲喂实用饲粮时肉鸡对铁的营养需要量。前人已进行了铁水平对哺乳动物体内含铁蛋白及含铁关键酶调节的研究，而关于肉鸡等家禽方面的研究较少。所以，今后评价肉鸡对铁的营养需要量的研究中，除了采用常规的评价指标外，可以尝试用这些特异功能性指标，以期寻找到更敏感特异功能性指标，从而更科学客观地评价肉鸡对铁的营养需要量。

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