不同食物对西花蓟马生长发育的影响

沈登荣， 张宏瑞， 李正跃， 和绍禹

（1．云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，昆明 650201； 2．云南农业大学植物保护学院，昆明 650201； 3．云南农业大学东方蜜蜂研究所，昆明 650201）

西花蓟马［Fr ankliniell a occidentalis （Pergande）］，属缨翅目 （Thysanoptera），蓟马科（Thripidae），是一种世界性害虫和重要的检疫对象［1－3］。该虫为广食性昆虫，寄主植物多达60科500余种，包括茄科、豆科、十字花科等，尤其以温室的花卉、茄果类植物受害最为严重［4］。西花蓟马主要通过锉吸式口器刺吸寄主植物幼嫩组织的汁液及产卵进行危害。除直接为害寄主植物外，西花蓟马还能传播许多植物病害，例如番茄斑萎病 TSWV［5－6］。

西花蓟马起源于美国和加拿大的西部山区，最早记载于1895年［7］。20世纪70年代末和80年代初西花蓟马已遍及整个北美洲，90年代后扩展至亚洲，至2005年已分布于69个国家和地区［8］。我国于2003年在北京首次报道西花蓟马的发生和为害［9］，之后其分布区迅速扩展到云南、浙江、山东、贵州、湖南等地［10－14］，该虫已成为我国重要的入侵害虫。

目前，有关西花蓟马生物学的研究报道较多。主要集中在发育历期［15－17］、种群动态［18－20］、趋性［21－22］、室内种群生命表［23－25］等研究。关于西花蓟马的室内饲养，主要是采用植物的果实和叶片进行饲养。而西花蓟马为栖花蓟马，并将卵粒产于植物组织内。研究表明栖花蓟马取食花粉后能够增加自身的产卵量［26－28］。因此，传统的饲养方法难以获得其准确的产卵量和孵化率等生物学参数。本文采用Teulon等报道的花粉－生物膜饲养法［29］，以准确统计出西花蓟马的产卵量、孵化率等参数，为室内种群生命表和种群生态学研究提供更为可靠的试验方法和数据。

1 材料和方法

1．1 供试虫源和食物

西花蓟马虫源采自云南农业大学温室内的玫瑰植株上。西花蓟马的食物包括：玫瑰花粉、茶花花粉、油菜花粉、10%蔗糖溶液。花粉由云南农业大学东方蜜蜂研究所提供。

1．2 试验条件

试验在RXZ型智能人工气候箱（宁波江南仪器厂）中进行，温度误差为 ±1℃。试验温度为25℃，相对湿度为70% ±5%，光周期为L∥D＝16 h∥8 h。

1．3 室内饲养方法

饲养方法参照Teul on的蓟马饲养方法［29］，并做了相应的改进。饲养瓶为直径25 mm，高80 mm两端开口的透明玻璃管，管口底部用拉伸的双层生物膜封口，顶部的两层生物膜之间滴加一滴10%蔗糖溶液，两层生物膜和10%蔗糖溶液构成西花蓟马产卵的场所。饲养瓶内放少量花粉供西花蓟马取食，底部用生物膜封口。

1．4 成虫产卵量和孵化率统计

试验共设4个处理：（1）玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液；（2）茶花花粉＋10%蔗糖溶液；（3）油菜花粉＋10%蔗糖溶液；（4）10%蔗糖溶液。每个处理设5个重复。每个饲养瓶内接入20头雌成虫（雌雄虫交配24 h），通过解剖镜观察统计雌成虫在生物膜产下的卵粒，每日早晚各观察1次（09：00、21：00），记录其间成虫死亡的时间。用滴管小心将生物膜上的卵粒转移至滤纸上，每个处理统计100粒卵，将滤纸放置于培养皿（直径40 mm，高6 mm）中，用生物膜封口，置于人工气候箱中。每日早晚各观察1次（09：00、21：00），统计各处理间卵的孵化情况。

1．5 发育历期的统计

将同一天卵粒孵化的若虫从滤纸上转移到饲养瓶内单头饲养，每种食物处理包括50头初孵若虫。管口底部用拉伸的生物膜封口，顶部的两层生物膜之间滴加一滴10%蔗糖溶液，饲养瓶内放少量花粉供西花蓟马取食，食物2 d更换1次。每日早晚各观察1次（09：00、21：00）。记录各虫态历期、死亡时间以及羽化成虫的性别。试验各处理同1．4。观察时，可将饲养瓶直接放置在解剖镜下对虫态进行观察。虫态的划分依据为：1龄若虫体色淡黄，体长较小；2龄若虫体色蜡黄，身体粗大；蛹期虫体基本不动，翅芽的出现是其进入蛹期的标志；成虫具有完整的前后两对缨翅。

1．6 数据分析处理

生命表的组建及种群参数包括种群净生殖率（R0＝ ∑lxmx）、平均世代历期（T＝ ∑Xlxmx／R0）、内禀增长率［rm＝（ln R0）／T］、周限增长率（λ ＝erm）。试验数据采用SPSS17．0软件分析处理，西花蓟马不同处理间的产卵总量、各虫态发育历期、成虫寿命的差异采用ANOVA分析处理。

2 结果与分析

2．1 西花蓟马产卵量和孵化率分析

2．1．1 成虫日均产卵变化率

西花蓟马雌成虫从羽化至死亡的时间为17～23 d（图1）。羽化的雌成虫有2～3 d的产卵前期，之后进入产卵期，产卵期的时间为13～16 d。其中10%蔗糖溶液处理的平均产卵期最短，仅为13 d。产卵期内一般有3～4个产卵高峰期，产卵高峰期主要集中在产卵期的前10 d，高峰期内单雌日均产卵量最高可达到13．01粒／d。4个处理中，玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液饲喂的西花蓟马日均产卵量为1．05～13．01粒；茶花花粉＋10%蔗糖溶液饲喂的日均产卵量为1．37～11．63粒；油菜花粉＋10%蔗糖溶液饲喂的日均产卵量为1．67～9．43粒，1%蔗糖溶液饲喂的日均产卵量为1．30～7．07粒。结束产卵后，成虫经过2～4 d自然死亡。

图1 西花蓟马日产卵量变化

2．1．2 产卵量和孵化率差异比较

通过表1可以看出：4种食物处理间的西花蓟马平均产卵量差异显著（F＝114．73，p＝0．005）。其中玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液饲养的西花蓟马平均产卵量最高，为114．32粒；茶花花粉＋10%蔗糖溶液和油菜花粉＋10%蔗糖溶液分别为89．97、81．53粒，10%蔗糖溶液饲养下的平均产卵量最低，仅为55．21粒。在日均产卵量上，4种食物处理间差异显著（F＝59．62，p＝0．012）。其中，10%蔗糖溶液饲养下的日均产卵量最低，仅为3．93粒。4种食物处理下的若虫孵化率之间无显著差异。表明添加花粉能显著增加西花蓟马的产卵量。西花蓟马对3种花粉的嗜好程度依次为玫瑰花粉＞茶花花粉＞油菜花粉。

表1 不同食物饲喂的西花蓟马产卵量和孵化率1）

2．2 不同花粉对西花蓟马发育历期的影响

在4种不同食物的饲养条件下，比较了西花蓟马卵至成虫各虫态的发育历期（表2）。结果表明：4种不同食物处理的西花蓟马的若虫期和卵至成虫的发育时间上有显著差异（若虫期：F＝24．01，p＝0．012；卵至成虫：F＝10．03，p＝0．008）。其中，10%蔗糖溶液饲养下的若虫期和卵至成虫期最长，分别为7．86、15．37 d。而4种食物对西花蓟马的卵期、预蛹期和蛹期的发育时间无差异。

2．3 不同食物对西花蓟马成虫寿命的影响

由表3可以看出，4种食物处理的西花蓟马产卵期及雌虫寿命有显著差异（产卵期：F＝15．17，p＝0．011；雌虫寿命：F＝3．57，p＝0．019）。其中10%蔗糖溶液处理的产卵期和雌虫寿命最短，分别为12．25、16．89 d，而4种食物对雌虫的产卵前期、产卵后期和雄虫的寿命影响无显著差异。

表2 取食不同食物的西花蓟马发育历期d

表3 取食不同食物的西花蓟马成虫寿命d

2．4 西花蓟马实验种群生命表的组建

通过比较4种食物组合对西花蓟马整个生活史的影响。表明玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液饲养的西花蓟马平均产卵量最高，产卵期较短。由于供试虫源采自玫瑰植株上，因此选用玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液连续饲养西花蓟马3个世代，组建西花蓟马室内种群生命表。

2．4．1 西花蓟马实验种群存活率

西花蓟马取食玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液的存活曲线（第1世代）见图2。从雌成虫将卵粒产于生物膜上的时间开始计算，西花蓟马的卵期为3．87 d，约有84．26%的卵粒孵化为若虫。若虫期为5．66 d，约65．23%的幼虫成功化蛹。整个若虫期若虫的存活率从最初的84．26%下降到65．23%，此阶段若虫活动能力差，是整个生活史的薄弱时期。蛹期3．82 d，约58．36%的蛹顺利羽化为成虫。成虫有2．64 d的产卵前期，之后进入产卵期，雌虫日均产卵量最高达13．03粒。在产卵期的前12 d里，成虫存活率从54．27%降到40．48%，成虫的死亡率相对较为平稳，因此前12 d为西花蓟马产卵的高峰期。之后3 d内，西花蓟马成虫存活率从40．48%急剧下降到12．31%，成虫产卵量也迅速减少。至产卵期结束，成虫存活率仅为6．05%，成虫经过2～4 d后自然死亡。

2．4．2 西花蓟马实验种群生殖力表

采用玫瑰花粉单头饲养西花蓟马，连续饲养3个世代，通过3个世代的数据组建了西花蓟马实验种群生殖力表（表4）。前13 d为西花蓟马卵至成虫的发育时间，因此数据从14 d开始统计，直至雌虫产卵结束。从表4可以看出：随着世代数的增加，雌虫产卵期由最初的15 d延长至17 d。

图2 西花蓟马存活曲线

表4 西花蓟马实验种群生殖力表

通过表4计算的3个世代lxmx、Xlxmx值，求出生命表的其他参数（表5）。数据表明，随着世代数的增加，西花蓟马平均世代历期（T）和种群净生殖率（R0）也逐渐增加，但内禀增长率（rm）和周限增长率（λ）随世代数的增加而逐渐降低。这主要是由于第2、3代的蓟马产卵期延长，而2、3世代的种群净生殖率（Ro）的增长幅度不大，从而造成内禀增长率和周限增长率的降低。

表5 西花蓟马实验种群生命表参数

3 讨论

本研究采用Teulon等报道的花粉－生物膜饲养法，加以改进后准确统计了西花蓟马雌虫的日产卵量、平均产卵量和孵化率等生物学参数，为室内实验种群生命表和种群生态学提供了更为可靠的实验方法和数据。并用玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液完成了西花蓟马3个世代的饲养。花粉－生物膜饲养法相比传统的饲养方法有以下优点：（1）可以观察统计到蓟马的产卵量、孵化率，而传统方法一般只能从孵化的若虫数对产卵量进行估计，而无法统计出孵化率。（2）饲养容器较小，食物为蔗糖和花粉，便于查找蓟马观察其生活习性。然而，花粉－生物膜饲养法也存在以下问题：（1）雌虫通过产卵器将卵粒产于10%蔗糖溶液中，如果卵粒转移不及时，可能会引起卵粒细胞液失水而失去生命活力。（2）在蛹期的羽化过程中，有许多蛹无法羽化为成虫，可能是由于饲养瓶内没有其化蛹的场所。研究表明西花蓟马有入土化蛹的习性［30］。

通过比较不同食物组合对西花蓟马生长发育的影响，表明玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液是西花蓟马室内饲养较为理想的营养物质。西花蓟马取食3种花粉的平均产卵量为81．53～114．32粒，研究结果与Hulshof报道的西花蓟马取食不同花粉的平均产卵量（66～141粒）基本一致［27］。但研究结果高于Zhang等采用5种蔬菜叶片单独饲养西花蓟马的平均产卵量（7．67～76．62粒）［31］，进一步证实了西花蓟马取食花粉后能够增加自身的产卵量［26－28］。

西花蓟马属于世代重叠、年龄组配相对稳定的昆虫，因此选用特定时间生命表组建实验种群生命表［32］。在研究中，由于卵至成虫的整个虫态均能直接观察得到，因此可避免净生殖率（Ro）过度放大，保证了平均世代历期（T）、内禀增长率（rm）、周限增长率（λ）的真实性。本研究测得西花蓟马3个世代的平均世代历期（22．202 7～23．295 3 d），净生殖率（59．002 5～64．539 7），内禀增长率（0．177 7～0．183 7）。平均世代历期与净生殖率与Hulshof等报道的西花蓟马取食不同花粉的结果基本吻合，但内禀增长率小于其研究结果［27］。这可能是由于不同地理种群的西花蓟马之间存在差异以及选取花粉、食物的不同。

许多温室的观赏花卉是西花蓟马重要的寄主植物，本研究通过对西花蓟马取食玫瑰花粉后的室内种群生命表分析各个年龄或发育阶段的死亡数量和雌虫生殖力，为自然种群的发生消长规律的研究提供参考。通过分析西花蓟马种群存活曲线，表明1、2龄若虫为该虫生活史中相对薄弱的时期，可为制订有效的防治措施提供理论依据。

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