蔡 英, 南小宁, 贺 虹
(西北农林科技大学林学院,杨凌 712100)
双翅目(Diptera)瘿蚊科(Cecido myiidae)部分种类为菌食性昆虫;其中一些专门以植物锈菌孢子为食,为专化的食锈菌昆虫。关于食锈菌瘿蚊国内外均只有零星报道,Nijvel dt最早发表了瘿蚊科瘿蚊属 (Mycodiplosis)种类所取食的锈菌名录[1];Beer kenkamp在加拿大阿尔伯塔省中部和北部地区发现M.i mpaciencis Felt取食三叶草锈菌(Uromyces trif olii Lev.)的夏孢子堆[2];其后,Powell报道了加拿大阿尔伯塔省南部地区取食多种锈菌孢子的Mycodiplosis幼虫,它们主要发生于两种松干锈菌(Cronartium coleosporioides和C.comandr ae)和其他相关寄主上,取食活动可明显降低相关锈菌的孢子传播[3-4]。中国关于食锈菌瘿蚊的研究起步较晚,陈秀芬等对危害小麦的咖啡锈菌瘿蚊(Mycodiplosis hemileiae Bares)幼虫的形态特征进行了观察,并指出该昆虫早在1963年即在山东文登、荣城等地被发现[5];曹克强在河北保定郊区调查小麦条锈菌时,发现瘿蚊科的Mycophila sp.幼虫以小麦条锈菌夏孢子堆为食,可使锈菌病斑由鲜黄变成枯黄[6]。
近年来,作者在陕西杨凌及周边地区的杨树林发现一种食锈菌瘿蚊(Mycodiplosis sp.),其幼虫专门 以 松 杨 栅 锈 菌 (Mel ampsor a l arici-populina Kleb)夏孢子堆为食,对杨树叶锈病的发生流行具有一定的控制作用。温度与昆虫生长发育关系的研究可为害虫的预测预报和天敌的利用提供有益的信息,目前已有少数研究者对为害农作物或果树的梨瘿蚊(Dasineur a pyri Bouche)、刺槐叶瘿蚊(Obolodipl osis robiniae)及取食蚜虫的天敌食蚜瘿蚊(Ap hidoletes aphidi myza Rondani)与温度的关系进行了相关研究[7-9],但还没有关于温度对食锈菌瘿蚊生长发育影响的报道。鉴于食锈菌瘿蚊在松杨栅锈菌生物控制方面存在的潜在利用价值,需要了解温度对该昆虫生长发育的影响,作者对Mycodiplosis sp.蛹的发育起点温度和有效积温以及温度对成虫寿命的影响进行了初步研究,期望研究结果能为该种昆虫及其他菌食性瘿蚊的生物学、行为生态学以及利用该类昆虫进行植物锈病的生物控制提供基础。
2010年8—10月下旬,在陕西杨凌西北农林科技大学试验苗圃杨树品种栽植基地采集受松杨栅锈菌危害的杨树叶片,带回实验室后,在立体解剖镜下用毛笔轻轻剥出其中的食锈菌瘿蚊(Mycodiplosis sp.)老熟幼虫及结茧的蛹。将分离出的老熟幼虫置于预先放有感染松杨栅锈菌杨树叶片的指形管(d=2 c m)中,每管1头,用湿润的棉花塞封口,防止其爬出;另将结茧的蛹置于预先放有感染松杨栅锈菌杨树叶片的培养皿(d=12 c m),每皿1头。再将指形管和培养皿分别置于温度为18、22、26、30、34℃的ZPQ-400智能气候培养箱(黑龙江东拓仪器制造有限公司)中,每箱放入20个培养皿、20个指形管,箱内RH为75%±5%,光周期L∥D=14 h∥10 h。从处理日开始,每日09:00,15:00和21:00定时观察并记录老熟幼虫从化蛹到羽化直至成虫死亡的时间,同时记录化蛹、羽化及成虫的死亡数量,统计分析不同温度条件下蛹的发育历期和成虫寿命。
1.2.1 发育起点温度和有效积温的计算
用加权平均值计算通过试验测得的各恒温条件下食锈菌瘿蚊蛹的发育历期,采用最小二乘法分别计算发育起点温度C和有效积温K,然后以线性回归模型的标准误差估计方法分别计算C和K 的标准误差SC和S[10-11]K;依据有效积温法则公式K=(T-C)N,建立发育速率和温度的回归方程T=C+KV(令:V=1/N,N 为发育历期),并进行回归分析[12-13]。具体的计算公式如下:
其中,C为发育起点温度,K为有效积温,SC为发育起点温度标准误差,SK为有效积温标准误差,V为发育速率,T为试验温度,T′为理论日平均温度,为平均发育速率,n为试验处理数。
1.2.2 蛹生长发育速率与温度的Logistic模型分析
根据测得的5个温度条件下食锈菌瘿蚊蛹的发育历期,计算食锈菌瘿蚊蛹在不同温度下的发育速率,根据Logistic曲线模型公式进行温度和发育速率的相关性分析[14-15]。
Logistic曲线模型公式为:V =K/(1+ea-bT)其中T为温度;V为温度为T℃时的发育速率;K为发育速率上限值(取V 的最大值),V=1/N;a、b为常数;e=2.718[8]。
1.2.3 数据处理方法
采用SAS 8.0软件进行数据的统计分析。
研究结果表明,在18~30℃范围内,食锈菌瘿蚊蛹的发育历期和成虫寿命分别从18℃的11.23 d和5.58 d缩短至30℃的5.98 d和2.98 d,明显随着温度的升高而缩短,因此其蛹的发育历期和成虫寿命均与温度呈负相关,且温度对食锈菌瘿蚊蛹的发育历期和成虫寿命具有显著影响(p<0.05)(表1)。但当温度上升至34℃时,蛹的发育历期和成虫寿命均比30℃条件下略有延长。
表1 食锈菌瘿蚊在不同温度条件下蛹的发育历期及成虫寿命1)
根据表1不同温度条件下蛹的发育历期,计算出食锈菌瘿蚊蛹的发育速率与温度关系的Logistic曲线方程为V=0.167/(1+e2.987-0.092T),相关系数R为0.945,其关系符合Logistic曲线图,即蛹在适宜温度范围内发育速率随着温度升高而加快,但在超出适宜温度的高温条件下,其发育速率随着温度的增加反而趋于平缓和缓慢下降(图1);成虫寿命则随着温度的上升而呈显著下降趋势(图2)。
在食锈菌瘿蚊蛹的发育速率与温度的Logistic曲线模型分析基础上,根据有效积温法则公式计算出食锈菌瘿蚊蛹发育起点温度为(5.82±2.28)℃、有效积温为(142.03±17.52)日·度,蛹发育速率与温度的回归方程为T=5.82+142.03V。
由于食锈菌瘿蚊是专性的菌食性昆虫,其发生规律与松杨栅锈菌的发生密切相关,而松杨栅锈菌的发生受气候条件的影响显著[16],因此食锈菌瘿蚊的发生也与气候条件密切相关。温度不仅影响昆虫各虫期的生长发育,也对成虫期寿命及生殖产生直接影响,但由于食锈菌瘿蚊幼虫个体比较小(仅1~3 mm),其确切的龄期依靠形态学特征难以确定,而连同感染松杨栅锈菌的杨树叶片一起从野外采集的食锈菌瘿蚊卵在实验室条件不能正常孵化,实验室从蛹羽化收集到的成虫也不能正常产卵,这些对于确定食锈菌瘿蚊卵的发育历期、幼虫的虫龄及不同龄期的长短造成困难。因此,本研究仅仅确定了不同恒温条件下食锈菌瘿蚊蛹的发育起点温度和有效积温,以及温度对成虫寿命的影响,但关于食锈菌瘿蚊在陕西杨凌及周边地区的年发生世代及完整生活史以及温度对其他虫态生长发育的影响仍需进一步研究,以便为菌食性瘿蚊的生物学、行为生态学以及利用该类昆虫进行植物锈病的生物控制提供更多信息和理论基础。
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