中国产亚洲蝮属六种蛇色斑鳞片及亲缘关系研究

王湘君，陈 文，刘 江，杜 宇

(1.琼州学院生物科学与技术学院，两栖爬行动物研究省级重点实验室，海南五指山572200;2.琼州学院理工学院，海南三亚572000;3.重庆八中，重庆沙坪坝400030)

0 引言

亚洲蝮属(Gloydius)隶属于蝰科(Viperidae)蝮亚科(Crotalinae)。蝰科蛇类都是具有管牙的毒蛇。上颌骨极短而较高，可以转动，其上只着生一对中空的管牙(及数对预备牙)。本科蛇种大多数的头呈三角形，躯体短粗。头部的红外线接收器在蝮亚科位于颊窝内，白头蝰亚科和蝰亚科则位于鳞片表面之下［15］。

亚洲蝮属蛇类为有颊窝、头背具9枚对称大鳞的小型到中等大小的管牙类毒蛇。本属蛇种原都归属美洲蝮属(Agkistrodon)，但亚洲蛇种与美洲者有明显区别，如:美洲蛇种头骨较宽而短;上颞骨长，后端超出脑匣;外翼骨宽短而弯曲;前部尾下鳞成单;前端个别上唇鳞高，伸入颊窝前缘构成窝前鳞;等等。因此，A.R.Hoge和S.A.Romano－Hoge(1979)将亚洲物种从蝮属中分出另立新属，以美国研究蝮属蛇类专家H.K.Gloyd 的姓氏命名为 Gloydius属［2，10］。

《中国动物志》记载，中国产亚洲蝮属蛇类目前确定有六个种，即短尾蝮(G.brevicaudus)、中介蝮(G.intermedius)、岩栖蝮(G.saxatilis)、蛇岛蝮(G.shedaoensis)、高原蝮(G.strauchii)和乌苏里蝮(G.ussuriensis)［15］。本文通过比较此六种蛇的斑纹和鳞片计数，研究其亲缘关系。

1 材料与方法

在中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物实验室标本馆、四川大学生命科学学院动物标本馆、沈阳师范大学动物标本馆、蛇岛博物馆、琼州学院两栖爬行动物实验基地等地，观察了700余条蝮蛇，记录了522条蝮蛇的主要性状;对亚洲蝮属的形态进行总结。其中，短尾蝮及其“亚种”150条，中介蝮66条，高原蝮及亚种83条，岩栖蝮88条，蛇岛蝮30条，乌苏里蝮105条。

实验所需短尾蝮主要采自辽宁丹东，四川古蔺、红原，安徽太平、潜山，浙江杭州、北京兴隆等地;中介蝮主要采自新疆尼勒克、新源等地;岩栖蝮主要采自吉林磐石，辽宁壮河、桓仁等地;蛇岛蝮主要采自辽宁蛇岛;高原蝮主要采自四川红原、康定、甘孜、乡城、松藩、若尔盖红原，宁夏六盘山，陕西秦岭，云南中甸、丽江等地;乌苏里蝮主要采自吉林磐石，辽宁桓仁，黑龙江镜泊湖等地。

2 结果与分析

2.1 六种蝮蛇色斑的比较

由于每个种的标本都采自多个地方，由于受各地自然环境差异的影响，同种蛇的色斑也有变化［4］。先将每种蛇主要色斑形状总结如表1:

表1 中国产六种蝮蛇色斑比较

蛇的背面颜色作为保护色，明显受生境的影响，色泽与生境中的土壤相似，变化多样。短尾蝮、中介蝮、岩栖蝮、高原蝮和乌苏里蝮分布地区的土壤分别为红褐色、土黄色、黄褐色、灰褐色和浅褐色;蛇岛蝮主要活动场所在灌木枝上，蛇岛上得灌木树枝以灰色为主，蛇岛蝮背面颜色也为灰色。

亚洲蝮属蛇类背面花纹的呈规律性变化［4］:不对称圆斑→马蹄形→不规则条纹→不对称横纹→较对称横纹→X形。因此，在花纹形状上，蝮蛇具有下列进化关系:乌苏里蝮→短尾蝮→高原蝮→中介蝮→岩栖蝮→蛇岛蝮。由此推断出，按照花纹进化顺序，相邻两种蛇的亲缘关系可能比较近。

眉色对于亚洲蝮属蛇分类是关键性状之一［15，18］。短尾蝮和乌苏里蝮都只具有白眉，两者的亲缘关系应该比较近［5，8，9］;而岩栖蝮和蛇岛蝮都只具有黑眉，两者的亲缘关系也应该比较近。而中介蝮既有白眉又有黑眉，高原蝮没有眉纹，估计在眉纹进化上处于过渡阶段。

蛇的腹面色斑变化较为复杂，有待进一步研究。

2.1 六种蝮蛇鳞片的比较

鳞片是蛇亚科分类的重要性状。腹鳞与尾下鳞是最常用于亚种划分的依据之一，变异范围颇大，两性有一些差别，一般雄性腹鳞数偏低而尾下鳞偏高，雌性则反之;背鳞可作为亚种划分的依据之一［11］。

表2 中国产六种蝮蛇鳞片比较

从中段背鳞计数上看，短尾蝮、高原蝮和乌苏里蝮以21行为主，三者的亲缘关系可能比较近;而中介蝮、岩栖蝮和蛇岛蝮的中段背鳞以23行为主，这三者的亲缘关系也可能相对比较接近。单从中段背鳞这一性状，可以将中国产亚洲蝮属蛇类分为两大类群［11］。

从腹鳞的变异范围分析，短尾蝮腹鳞数最少，其次是乌苏里蝮，这两者的亲缘关系可能比较接近［8，9］。岩栖蝮腹鳞的变异范围在高原蝮之内，而蛇岛蝮的变异范围又在岩栖蝮之内，这三者的亲缘关系可能很近。而中介蝮的腹鳞数最多，但与高原蝮、岩栖蝮和蛇岛蝮的变异范围相对相差较小;推测中介蝮与“高原蝮+岩栖蝮+蛇岛蝮”的关系比与“短尾蝮+乌苏里蝮”更近。

至于尾下鳞的变异，中国产亚洲蝮属六种蛇差异不大。目前具有的数据有限，暂时不能分析其中的亲缘关系。

3 讨论与结论

季达明(1982)根据中国东北蝮蛇的眉纹、形态与生态等特征，将中国东北的蝮蛇仅分为两个种，白眉蝮和黑眉蝮;认为短尾蝮和乌苏里蝮都是白眉蝮的亚种，而岩栖蝮和蛇岛蝮都是黑眉蝮的亚种［18］。此观点与作者对蝮蛇眉纹的研究结果基本一致，但短尾蝮和乌苏里蝮之间、岩栖蝮和蛇岛蝮之间究竟是种与种的关系，还是亚种与亚种的关系，单凭眉纹等性状来断定是否可行，有待进一步研究［6，8，9］。

单志英(1998)沿用了季达明的分类系统，通过研究东北蝮蛇重复序列DNA复性动力学，得出结论:白眉蝮短尾亚种和乌苏里亚种有较近亲缘关系，而黑眉蝮蛇岛亚种与模式亚种(岩栖蝮)有较大的差异［16］。结合以上两种研究结果和本文的研究，作者认为，岩栖蝮和蛇岛蝮的亲缘关系虽然很近，但很可能是两个不同的种。

周继亮(1999，2000，2001)研究中国产蝮蛇12SrRNA和cytb基因序列，提示乌苏里蝮和短尾蝮同位于种级分类地位，但支持蛇岛蝮是黑眉蝮的亚种［12，13，14］;此观点与单志英(1998)讨论的重点一致［16］，但结论相反。作者认为，单从分子系统树角度来研究动物分类问题，证据稍显不够充分，最好结合多形态学数据进行讨论［6］。

五十川清(1986)认为旧大陆的亚洲蝮属蛇类可分为三类群:帕氏蝮类群包括西伯利亚蝮(G.halys)、中介蝮、岩栖蝮和蛇岛蝮;日本蝮类群包括日本蝮(G.blomhoffii)、对马蝮(G.tsushimaesis)、短尾蝮和乌苏里蝮;高山蝮蛇类群包括高原蝮、喜山蝮(G.himalayanus)和雪山蝮(G.monticola)［17］。其划分类群的依据主要是蝮蛇的生境与生理特征。其中，西伯利亚蝮主要分布在俄罗斯，日本蝮和对马蝮主要分布在日本，喜山蝮主要分布在印度和尼泊尔，这四种蝮蛇在中国尚未发现。雪山蝮被中国学者赵尔宓暂命名为“高原蝮雪山亚种”(G.strauchii monticola)［15］。

五十川清的观点受到国内外，尤其是亚洲学者的广泛赞同［10，12，13，14，15，16］。作者从眉纹、背部斑纹和鳞片的计数研究，也证实了“中介蝮、岩栖蝮和蛇岛蝮”为一个类群，三者都有黑眉，背部斑纹相对接近，都类似圆形;中段背鳞23居多，腹鳞变异范围相似。而“短尾蝮和乌苏里蝮”为另一个类群，两者只有白眉，背部斑纹也相对接近，都类似线形;中段背鳞21居多，腹鳞变异范围相差不大［5，8，9］。高原蝮没有眉纹，背部斑纹形状处于过渡状态，中段背鳞与日本蝮类群相同，但腹鳞变异范围又与帕氏蝮类群类似，理应归为另一个类群［5］。

总之，作者认为，短尾蝮和乌苏里蝮有着较近的亲缘关系，岩栖蝮和蛇岛蝮亲缘关系也较近。中介蝮估计与“岩栖蝮、蛇岛蝮”类群更为接近。至于高原蝮，由于中国尚未确定是否有喜山蝮分布，雪山蝮的标本数量不多，有待以后的研究。

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